Гипоталамические структуры мозга. Гипоталамус: гормоны головного мозга и их значение

Или субталамическая область, представляет собой небольшой участок, расположенный ниже области таламуса в промежуточном мозге. Несмотря на свои небольшие размеры, нейроны гипоталамуса формируют от 30 до 50 групп ядер, ответственных за всевозможные гомеостатические показатели организма, а также регулирующие большинство нейроэндокринных функций головного мозга и организма в целом. Гипоталамические нейроны имеют обширные связи практически со всеми центрами и отделами центральной нервной системы, при этом особого внимания заслуживают нейроэндокринные связи гипоталамуса и гипофиза. Они обуславливают формирование так называемой функционально единой гипоталамо-гипофизарной системы, ответственной за продукцию гипофизарных и гипоталамических гормонов и являющейся центральным связующим звеном между нервной и эндокринной системами. Давайте более подробно разберем, как устроен гипоталамус, что это такое и какие конкретные функции организма обеспечиваются этой небольшой областью головного мозга.

Анатомические особенности

Хотя функциональная активность гипоталамуса изучена достаточно хорошо, на сегодняшний день нет достаточно четких анатомических границ, определяющих гипоталамус. Строение с точки зрения анатомии и гистологии связано с формированием обширных нейрональных связей гипоталамической области с другими отделами головного мозга. Так, гипоталамус находится в субталамической области (ниже таламуса, отчего и происходит его название) и принимает участие в формировании стенок и дна третьего желудочка головного мозга. Терминальная пластинка анатомически образует переднюю границу гипоталамуса, а его задняя граница образована гипотетической линией, проходящей от задней спайки головного мозга до хвостового отдела сосцевидных тел.

Несмотря на свои небольшие размеры, структурно гипоталамическая область подразделяется на несколько меньших анатомо-функциональных областей. В нижней части гипоталамуса выделяются такие структуры, как серый бугор, воронка и срединное возвышение, а нижняя часто воронки переходит анатомически в ножку гипофиза.

Гипоталамические ядра

Давайте рассмотрим, какие ядра входят в гипоталамус, что это такое, и на какие группы они подразделяются. Так, под ядрами в центральной нервной системе подразумевают скопление серого вещества (тел нейронов) в толще белого вещества (аксонных и дендритных терминалей - проводящих путей). Функционально ядра обеспечивают переключение нервных волокон с одних нервных клеток на другие, а также анализ, переработку и синтез информации.

Анатомически выделяется три группы скоплений тел нейронов, образующих ядра гипоталамуса: передняя, средняя и задняя группы. На сегодняшний день точное количество ядер гипоталамуса установить достаточно сложно, так как в различных отечественных и зарубежных литературных источниках приводятся разные данные относительно их числа. Передняя группа ядер располагается в области зрительного перекреста, средняя группа залегает в области серого бугра, а задняя - в области сосцевидных тел, формируя одноименные отделы гипоталамуса.

Передняя группа гипоталамических ядер включает в себя супраоптическое и паравентрикулярные ядра, в среднюю группу ядер, соответствующую области воронки и серого бугра, входят латеральные ядра, а также дорсомедиальное, туберальное и вентромедиальные ядра, а в состав задней группы входят сосцевидные тела и задние ядра. В свою очередь, вегетативная функция гипоталамуса обеспечивается за счет функции ядерных структур, анатомических и функциональных взаимосвязей с остальными отделами головного мозга, контроля основных поведенческих реакций и выделения гормонов.

Гормоны гипоталамуса

Гипоталамическая область выделяет высокоспецифические и биологически активные вещества, которые получили название «гормоны гипоталамуса». Слово «гормон» происходит от греческого «возбуждаю», т. е. гормоны представляют собой высокоактивные биологические соединения, которые в наномолярных концентрациях способны приводить к значительным физиологическим изменениям в организме. Давайте рассмотрим, какие гормоны выделяет гипоталамус, что это такое и какова их регуляторная роль в функциональной активности всего организма.

По своей функциональной активности и точке приложения гипоталамические гормоны подразделяются на следующие группы:

• рилизинг-гормоны, или либерины;
• статины;
• гормоны задней доли гипофиза (вазопрессин или антидиуретический гормон и окситоцин).

Функционально рилизинг-гормоны влияют на активность и выброс гормонов клетками передней доли гипофиза, увеличивая их продукцию. Гормоны-статины выполняют прямо противоположную функцию, останавливая продукцию биологически активных веществ. Гормоны задней доли гипофиза на самом деле вырабатываются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, а затем по аксонным терминалям транспортируются в заднюю область гипофиза. Таким образом, гормоны гипоталамуса являются своего рода контролирующими элементами, которые регулируют продукцию других гормонов. Либерины и статины регулируют выработку тропных гормонов гипофиза, которые, в свою очередь, оказывают воздействие на органы-мишени. Давайте рассмотрим основные функциональные моменты гипоталамической области, или за что отвечает гипоталамус в организме.

Гипоталамус в регуляции функции сердечно-сосудистой системы

На сегодняшний день экспериментальным путем показано, что электростимуляция различных гипоталамических областей может приводить к возникновению любого из известных нейрогенных воздействий на сердечно-сосудистую систему. В частности, стимулируя центры гипоталамуса, можно добиться увеличения или снижения уровня артериального давления, увеличения или снижения частоты сердечных сокращений. При этом показано, что в различных областях гипоталамуса данные функции организованы по реципрокному типу (то есть существуют центры, ответственные за повышение артериального давления, и центры, ответственные за его снижение): стимуляция латеральной и задней гипоталамической области приводит к увеличению уровня артериального давления и частоты сердечных сокращений, в то время как стимуляция гипоталамуса в области зрительного перекреста способна вызывать прямо противоположные эффекты. Анатомической основой регуляторных влияний такого типа служат специфические центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы, расположенные в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга, и обширные нейронный связи, проходящие от них в гипоталамус. Функции регуляции как раз и обеспечиваются за счет тесного обмена информацией между данными областями головного мозга.

Участие гипоталамической области в поддержании постоянства температуры тела

Ядерные образования гипоталамической области принимают непосредственное участие в регуляции и поддержании постоянства температуры тела. В преоптической области расположена группа нейронов, которые ответственны за постоянный мониторинг температуры крови.

При повышении температуры протекающей крови данная группа нейронов способна увеличивать импульсацию, передавая информацию в другие структуры головного мозга, тем самым запуская механизмы теплоотдачи. При снижении температуры крови импульсация от нейронов уменьшается, что обусловливает запуск процессов теплопродукции.

Участие гипоталамуса в регуляции водного баланса организма

Водно-солевой баланс организма, вазопрессин, гипоталамус - что это такое? Ответ на эти вопросы - далее в данном разделе. Гипоталамическая регуляция водного баланса организма осуществляется двумя основными путями. Первый из них заключается в формировании чувства жажды и мотивационной составляющей, которая включает поведенческие механизмы, приводящие к удовлетворению возникшей потребности. Второй путь заключается в регуляции потери жидкости организмом с мочой.

Локализован центр жажды, обуславливающий формирование одноименного чувства, в латеральной гипоталамической области. При этом чувствительные нейроны данной области постоянно отслеживают не только уровень электролитов в плазме крови, но и осмотическое давление, и при увеличении концентрации обуславливают формирование чувства жажды, что приводит к формированию поведенческих реакций, направленных на поиск воды. После того как вода найдена и чувство жажды удовлетворено, осмотическое давление крови и электролитный состав нормализуются, что возвращает импульсацию нейронов к норме. Таким образом, роль гипоталамуса сводится к формированию вегетативной основы поведенческих механизмов, направленных на удовлетворение возникающих алиментарных потребностей.

Регуляция потери или выделения воды организмом через почки лежит на так называемых супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса, которые отвечают за выработку гормона под названием вазопрессин, или антидиуретический гормон. Как следует из самого названия, данный гормон регулирует количество реабсорбируемой воды в собирательных трубочках нефронов. При этом синтез вазопрессина осуществляется в вышеупомянутых ядрах гипоталамуса, и далее по аксонным терминалям он транспортируется в заднюю часть гипофиза, где сохраняется до необходимого момента. В случае необходимости задняя доля гипофиза выделяет данный гормон в кровь, что увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах и приводит к увеличению концентрации выделяемой мочи и снижению уровня электролитов в крови.

Участие гипоталамуса в регуляции сократительной активности матки

Нейронами паравентрикулярных ядер осуществляется выработка такого гормона, как окситоцин. Данный гормон отвечает за сократимость мышечных волокон матки во время родов, а в послеродовом периоде - за сократимость молочных протоков грудных желез. К концу беременности, ближе к родам, на поверхности миометрия происходит увеличение специфических рецепторов к окситоцину, что увеличивает чувствительность последнего к гормону. В момент родов высокая концентрация окситоцина и чувствительность к нему мышечных волокон матки способствуют нормальному протеканию родовой деятельности. После родов, когда малыш берет сосок, это приводит к стимуляции продукции окситоцина, что обуславливает сокращение молочных протоков грудных желез и выделению молока.

Кроме этого, при отсутствии беременности и грудного вскармливания, а также у лиц мужского пола, данный гормон отвечает за формирование чувства любви и симпатии, за что и получил свое второе название - «гормон любви» или «гормон счастья».

Участие гипоталамуса в формировании чувства голода и насыщения

В латеральной гипоталамической области располагаются специфические центры, организованные по реципрокному типу, отвечающие за формирование чувства жажды и насыщения. Экспериментальным путем было показано, что электростимуляционное раздражение центров, ответственных за формирование чувства голода, приводит к появлению поведенческой реакции поиска и употребления пищи даже у сытого животного, а раздражение центра насыщения - к отказу от еды животного, которое голодало в течение нескольких дней.

При поражении латеральной гипоталамической области и центров, ответственных за формирование чувства голода, может возникнуть так называемое голодание, которое приводит к смерти, а при патологии и двустороннем поражении вентромедиальной области возникает неуемный аппетит и отсутствие чувства насыщения, что приводит к формированию ожирения.

Гипоталамус в области сосцевидных тел также принимает участие в формировании поведенческих реакций, связанных с пищей. Раздражение данной области приводит к появлению таких реакций, как облизывание губ и глотание.

Регуляция поведенческой активности

Несмотря на свои маленькие размеры, составляющие всего несколько кубических сантиметров, гипоталамус принимает участие в регуляции поведенческой активности и эмоционального поведения, входя в состав лимбической системы. При этом гипоталамус имеет обширные функциональные связи со стволом мозга и ретикулярной формацией среднего мозга, с передней таламической областью и лимбическими частями коры больших полушарий, воронкой гипоталамуса и гипофиза для осуществления и координации секреторной и эндокринной функций последнего.

Заболевания гипоталамуса

Патогенетически все болезни гипоталамуса подразделяются на три большие группы, в зависимости от особенностей выработки гормонов. Так, выделяют заболевания, связанные с повышенной гормональной продукцией гипоталамуса, с пониженной гормональной продукцией, а также с нормальным уровнем выработки гормонов. Кроме этого, заболевания гипоталамуса и гипофиза очень тесно связаны между собой, что обусловлено общностью кровоснабжения, анатомического строения и функциональной активности. Нередко патологию гипоталамуса и гипофиза объединяют в общую группу заболеваний гипоталамо-гипофизарной системы.

Наиболее распространенной причиной, приводящей к появлению клинической симптоматики, является возникновение аденомы - доброкачественной опухоли из железистой ткани гипофиза. При этом, как правило, ее возникновение сопровождается увеличением гормональной продукции с соответствующим типичным проявлением клинической симптоматики. Наиболее распространенными являются опухоли, продуцирующие избыточное количество кортикотропина (кортикотропинома), соматотропина (соматотропинома), тиреотропина (тиреотрипинома) и др.

Среди типичных поражений гипоталамуса следует отметить пролактиному - гормонально активную опухоль, вырабатывающую пролактиин. Данное патологическое состояние сопровождается постановкой клинического диагноза гиперпролактинемии и является наиболее характерным для женского пола. Повышенная продукция данного гормона приводит к нарушениям менструального цикла, появлениям расстройств половой сферы, сердечно-сосудистой системы и др.

Другим грозным заболеванием, связанным с нарушением функциональной активности гипоталамо-гипофизарной системы, является гипоталамический синдром. Данное состояние характеризуется не только гормональным дисбалансом, но и появлением расстройств со стороны вегетативной сферы, нарушения обменных и трофических процессов. Диагностика данного состояния порой бывает крайне затруднительна, так как отдельные симптомы маскируются под симптоматику других заболеваний.

Заключение

Таким образом, гипоталамус, функции которого в обеспечении жизнедеятельности сложно переоценить, представляет собой высший интегративный центр, ответственный за контроль вегетативных функций организма, а также поведенческих и мотивационных механизмов. Находясь в сложных взаимоотношениях с остальными отделами головного мозга, гипоталамус принимает участие в контроле практически всех жизненно важных констант организма, а его поражение нередко приводит к появлению тяжелых заболеваний и смерти.

ГИПОТАЛАМУС [hypothalamus (BNA, JNA, PNA); греч, hypo- + thalamos комната; син.: подбугорье, гипоталамическая область, подбугровая область ] - отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса под гипоталамической бороздой и представляющий собой скопление нервных клеток с многочисленными афферентными и эфферентными связями.

История

Начиная с середины 19 в. изучалось влияние Г. на различные стороны жизнедеятельности организма (процессы адаптации, половые функции, процессы обмена, теплорегуляции, водно-солевой обмен и др.).

Большой вклад в изучение Г. внесли отечественные ученые. В 30-х годах 20 в. А. Д. Сперанский с сотр. проводил опыты на животных, накладывая стеклянную бусинку или металлическое кольцо на вещество мозга в области турецкого седла, в результате возникали кровоизлияния и язвы в желудке и кишечнике.

H. Н. Бурденко и Б. Н. Могильницкий описали возникновение прободной язвы желудка при нейрохирургическом вмешательстве в области III желудочка. Особое место занимают исследования, проведенные Н. И. Гращенковым при изучении теоретических и клин, аспектов роли Г. при различных расстройствах нервной системы и внутренних органов.

В 1912 г. Ашнер (В. Aschner) наблюдал атрофию гонад у собак после разрушения Г. В 1928 г. Шаррер (В. Scharrer) обнаружил секреторную активность гипоталамических ядер. Хольвег и Юнкман (W. Hohlweg, К. Junkman, 1932) установили локализацию в Г. полового центра, электрическая стимуляция к-рого в опытах Харриса (G. W. Harris, 1937) вызывала овуляцию у кроликов. В 1950 г. Хьюм и Виттенштейн (D. М. Hume, G. J. Wittenstein) показали влияние гипоталамических экстрактов на секрецию адренокортикотропного гормона. В 1955 г. Гиллемин и Розенберг (R. Guillemin, В. Rosenberg) обнаружили в Г. так наз. освобождающий фактор - кортикотропин (кортикотропин-рилизинг-фактор). В последующие годы была показана локализация ядер некоторых Г., ответственных за регуляцию обмена веществ и секрецию отдельных гормонов гипофиза (см.).

Эмбриология, анатомия, гистология

Г. является филогенетически древним образованием, существующим у всех хордовых. Однако обозначение этого отдела головного мозга как подбугорье не может быть использовано в отношении круглоротых и поперечноротых, т. к. зрительные бугры впервые формируются на стадии амфибий. У птиц Г. имеет относительно небольшой размер, но дифференциация его ядер выражена достаточно хорошо. Он получает в основном импульсы из обонятельных центров, полосатого тела, образующего у птиц большую часть переднего мозга.

Наивысшего развития Г. достигает у млекопитающих. У эмбриона человека в возрасте 3 мес. на внутренней поверхности таламуса имеются две борозды, разделяющие его на три части: верхнюю - эпиталамус, среднюю - таламус и нижнюю - гипоталамус. В дальнейшем эмбриональном развитии выявляется более тонкая дифференциация ядер Г. и формируются его многочисленные связи. Передней границей Г. является зрительный перекрест (chiasma opticum) , терминальная пластинка (lamina terminalis) и передняя спайка (commissura ant.). Задняя граница проходит позади нижнего края сосцевидных тел (corpora mamillaria). Кпереди клеточные группы Г. без перерыва переходят в клеточные группы пластинки прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi). Несмотря на небольшие размеры Г., его цитоархитектоника отличается значительной сложностью. В Г. хорошо развито серое вещество, состоящее гл. обр. из мелких клеток. В некоторых участках лежат группы клеток, образующие отдельные ядра Г. (рис. 1). Число, топография, размер, форма и степень дифференцировки этих ядер варьируют у разных позвоночных; у млекопитающих обычно различают 32 пары ядер. Между соседними ядрами существуют промежуточные нервные клетки или их небольшие группы, поэтому физиол. значение могут иметь не только ядра, но и некоторые межъядерные Гипоталамические зоны. По группировке в Г. условно различают три нерезко разграниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю.

В средней области Г., вокруг нижнего края III желудочка, лежат серобугорные ядра (nucll. tuberales), дуговидно охватывающие воронку (infundibulum). Кверху и немного латеральнее от них лежат крупные верхне-медиальные и нижне-медиальные ядра. Нервные клетки, составляющие эти ядра, неодинаковы по размеру. На периферии локализуются мелкие нервные клетки, а более крупные занимают середину ядер. Нервные клетки верхне-медиального и нижне-медиального ядер отличаются друг от друга строением дендритов. У клеток верхне-медиальных ядер дендриты характеризуются наличием большого числа длинных шипиков, аксоны сильно разветвляются и имеют многочисленные синаптические связи. Серобугорные ядра (nucll. tuberales) представляют собой скопления небольших нервных клеток веретеновидной или треугольной формы, локализующиеся вокруг основания воронки. Отростки нервных клеток этих ядер определяются в проксимальной части гипофизарной ножки до срединного возвышения, где они заканчиваются аксовазальными синапсами на петлях первичной капиллярной сети гипофиза. Эти клетки дают начало волокнам туберогипофизарного пучка.

Группа ядер задней области состоит из рассеянных крупных клеток, среди которых лежат скопления мелких клеток. К этому отделу относятся также ядра сосцевидного тела (nucll. corporis mamillaris), которые выступают на нижней поверхности промежуточного мозга в виде полушарий (парных у приматов и непарных у прочих млекопитающих). Клетки этих ядер являются эфферентными нервными клетками и дают начало одной. из главнейших проекционных систем из Г. в продолговатый и спинной мозг. Наиболее крупное клеточное скопление образует медиальное ядро сосцевидного тела. Кпереди от сосцевидных тел выступает дно III желудочка в виде серого бугра (tuber cinereum), образованного тонкой пластинкой серого вещества. Этот выступ вытягивается в воронку, переходящую в дисталь-пом направлении в гипофизарную ножку и далее в заднюю долю гипофиза. Воронка отграничивается от серого бугра неясно выраженной бороздой. Расширенная верхняя часть воронки - срединное возвышение- имеет особое строение и своеобразную васкуляризации). Со стороны полости воронки срединное возвышение выстлано эпендимой, за к-рой идет слой нервных волокон гипоталамо-гипофизарного пучка и более тонкие волокна, берущие начало от ядер серого бугра. Наружная часть срединного возвышения образована опорными нейроглиальными (эпендимными) волокнами, между к-рыми залегают многочисленные нервные волокна. В этих нервных волокнах и около них наблюдается отложение нейросекреторных гранул. В наружном слое срединного возвышения расположена сеть капилляров, обеспечивающая кровоснабжение аденогипофиза. Эти капилляры образуют петли, поднимающиеся в толщу срединного возвышения навстречу нервным волокнам, которые спускаются к этим капиллярам.

Г. включает ядра, образованные нервными клетками, не обладающими секреторной функцией, и ядра, состоящие из нейросекреторных клеток. Секреторные нервные клетки сконцентрированы гл. обр. непосредственно около стенок III желудочка. По своим структурным особенностям эти клетки напоминают клетки ретикулярной формации (см.). Физиол, данные свидетельствуют о том, что клетки такого типа продуцируют физиологически активные вещества, способствующие выделению тройных гормонов из гипофиза и названные гипоталамическими нейрогормонами (см.).

Нейросекреторные клетки сосредоточиваются в передней области Г., где образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и околожелудочковое (nucl. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро расположено в задне-боковой области от начала зрительного тракта. Оно образовано группой клеток, лежащих вдоль угла, между стенкой III желудочка и дорсальной поверхностью зрительного перекреста. Околожелудочковое ядро состоит из нервных клеток крупных и средних размеров, имеет вид пластинки, залегающей между сводом (fornix) и стенкой III желудочка, начинается в области зрительного перекреста и постепенно поднимается кзади и кверху в наклонном направлении.

Между обоими названными ядрами расположены многочисленные одиночные нейросекреторные клетки или их группы. В околожелудочковом ядре крупные нейросекреторные клетки сосредоточены преимущественно в расширенной задней части (крупноклеточная часть), а в суженной передней части этого ядра преобладают нейроны меньшего размера. Область надзрительного и околожелудочкового ядер характеризуется обильной васкуляризацией. Аксоны нейронов околожелудочкового и надзрительного ядер, образуя гипоталамо-гипофизарный пучок, достигают задней доли гипофиза, где образуют контакты с капиллярами. В задней доле гипофиза нейрогормоны накапливаются и поступают в ток крови. Основной особенностью нейросекреторных клеток является наличие специфических (элементарных) гранул, содержащихся в разном количестве как в области перикарионов, так и в отростках - аксонах и дендритах (см. Гипоталамо-гипофизарная система). Нейросекреторные клетки надзрительного и околожелудочкового ядер сходны между собой по форме и структуре, но допускается определенная дифференцировка; клетки надзрительного ядра вырабатывают преимущественно антидиуретический гормон (см. Вазопрессин), а околожелудочкового - окситоцин (см.). Т. о., Г. образован комплексом нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния Г. передаются к эффекторам, в т. ч. и к эндокринным железам, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов, переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

Г. тесно связан с соседними структурами головного мозга проводящими путями. С передним мозгом Г. связан медиальным пучком, волокна к-рого возникают в обонятельной луковице, головке хвостатого ядра, миндалевидном теле и передней части парагиппокампальной извилины (gyrus parahippocampalis).

Г. обладает хорошо развитой и очень сложной системой афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути Г. разделяются на шесть групп: 1) медиальный пучок переднего мозга, связывающий перегородку и преоптическую область почти со всеми ядрами Г.; 2) свод, являющийся системой афферентных волокон, соединяющих кору гиппокампа (см.) с Г.; основная часть волокон свода идет к ядрам сосцевидного тела, другая - в перегородку и в латеральную преоптическую область, третья - к другим ядрам Г.; 3) таламо-гипофизарные волокна, соединяющие в основном медиальные и внутрипластиночные ядра таламуса (см.) с Г.; 4) сосцевидно-покрышечный пучок, в к-ром находятся волокна, восходящие из среднего мозга (см.) к Г.; часть этих волокон заканчивается в преоптической области и перегородке; 5) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis), несущий импульсы от ствола мозга к Г.; система волокон заднего продольного пучка и сосцевидных тел обеспечивает связь ретикулярной формации среднего мозга с Г. и лимбической системой (см.); 6) паллидо-гипоталамический путь, связывающий стрио-паллидарную систему с Г. Установлены также непрямые мозжечково-гипоталамические связи, оптико-гипоталамические пути, вагосупраоптические связи.

Эфферентные пути Г. подразделяются на три группы: 1) пучки волокон перивентрикулярной системы (fibrae periventriculares), берущие начало в задних гипоталамических ядрах, вначале идут вместе через перивентрикулярную зону; некоторые из них оканчиваются в задне-медиальных таламических ядрах; большинство волокон перивентрикулярной системы идет к нижней части ствола мозга, а также к ретикулярной формации среднего мозга и спинному мозгу (ретикулярный тракт Г.); 2) сосцевидные пучки, берущие начало в ядрах сосцевидного тела Г., разделяются на два пучка: сосцевидно-таламический (fasc. mamillothalamicus), идущий к передним ядрам таламуса, и сосцевидно-покрышечный пучок (fasc. mamillotegmentalis), идущий к ядрам среднего мозга; 3) гипоталамо-гипофизарный тракт - самый короткий, но ясно очерченный пучок аксонов нейронов Г.; эти волокна берут начало в надзрительном и околожелудочковом ядрах и идут через гипофизарную ножку к нейрогипофизу. Большинство функций Г., в особенности контроль висцеральных функций, осуществляется через эти афферентные пути. Кроме афферентных и эфферентных связей, в Г. имеется комиссуральный путь. Благодаря ему медиальные Гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и с латеральными ядрами другой стороны.

Основным источником артериального кровоснабжения ядер Г. являются веточки артериального круга мозга, которые обеспечивают изолированное обильное кровоснабжение отдельных групп ядер Г. Сосуды Г. отличаются высокой проницаемостью для крупномолекулярных белковых соединений. Взаимосвязь между Г. и аденогипофизом осуществляется через сосуды портальной системы, к-рая имеет свои особенности (см. Гипоталамо-гипофизарная система).

Физиология

Г. занимает ведущее положение в осуществлении регуляции многих функций целого организма, и прежде всего постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз). Г. - высший вегетативный центр, осуществляющий сложную интеграцию и приспособление функций различных внутренних систем к целостной деятельности организма. Он имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, водного и минерального) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем Г. находятся такие железы внутренней секреции, как гипофиз, щитовидная, половые, поджелудочная, надпочечники и др.

Регуляция тройных функций гипофиза осуществляется путем выделения гипоталамических нейрогормонов, поступающих в гипофиз через портальную систему сосудов. Между Г. и гипофизом имеется обратная связь (рис. 2), с помощью к-рой регулируется их секреторная функция. Принцип обратной связи (feedback relation) заключается в том, что при увеличении секреции гормонов железами внутренней секреции уменьшается секреция гормонов Г. (см. Нейрогуморальная регуляция). Выделение тройных гормонов гипофиз а приводит к изменению функций эндокринных желез, секрет которых попадает в кровь и в свою очередь может действовать на Г. В Г. обнаружено семь гипоталамических нейрогормонов активирующих и три - ингибирующих выделение тройных гормонов гипофиза. Они широко используются в клинике с целью диагностики заболеваний желез внутренней секреции. Принято считать, что передняя область Г. принимает непосредственное участие в регуляции выделения гонадотропинов. Большинство исследователей считает центром, регулирующим тиреотропную функцию гипофиза, область, расположенную в переднебазальной части Г., ниже околожелудочкового ядра, простирающуюся от надзрительных ядер спереди до аркуатных ядер кзади. Локализация областей, избирательно контролирующих адренокортикотропную функцию гипофиза, изучена недостаточно. Ряд исследователей связывает регуляцию АКТГ с задней областью Г. Венгерская школа Сентаготаи (J. Szentagothai) связывает регуляцию АКТГ с премамиллярной областью. Максимальная концентрация АКТГ - рилизинг-фактора обнаруживается в области медиальной эминенции. Локализация областей Г., участвующих в регуляции остальных тропных гормонов гипофиза, остается неясной. Функциональное обособление и разграничение гипоталамических зон по их участию в контролировании тропных функций гипофиза невозможно провести достаточно четко.

Многочисленные исследования показали, что передняя область Г. оказывает стимулирующее влияние на половое развитие, а задняя область Г.- тормозящее. У больных с патологией гипоталамической области наблюдается нарушение функций половой системы: половая слабость, нарушение менструального цикла. Известно много случаев быстрого полового созревания в результате чрезмерного раздражения опухолью области серого бугра. При адипозогенитальном синдроме, связанном с поражением туберальной области Г., наблюдаются нарушения половой функции.

Г. имеет важное значение в поддержании оптимальной; температуры схемы тела (см. Терморегуляция).

Механизм потери тепла связан с функцией передней области Г. Разрушение задних отделов Г. вызывает снижение температуры тела.

Г. регулирует функцию симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы, их координацию. Задняя область Г. участвует в регуляции активности симпатической части в. н. с., а средняя и передняя - парасимпатического отдела, т. к. стимуляция передней и средней областей Г. вызывает парасимпатические реакции (урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, тонуса мочевого пузыря и др.), а раздражение задней области вызывает симпатические реакции (учащение сердцебиения и т.д.). Между этими центрами существуют Реципрокные связи. Однако четко разграничить центры в Г. трудно.

Изучение гипоталамического уровня регуляции пищевого поведения показало, что она осуществляется в результате реципрокных взаимодействий двух пищевых центров: латерального и вентро-медиального гипоталамических ядер. Активация нейронов латерального Г. вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела Г. пищевая мотивация полностью устраняется, и животное может погибнуть от истощения. Повышение активности вентро-медиального ядра Г. снижает уровень пищевой мотивации. При разрушении этого ядра значительно повышается уровень пищевой мотивации, наблюдается гиперфагия, полидипсия и ожирение.

Вазомоторные реакции гипоталамического происхождения тесно связаны с состоянием в. н. с. Различные виды артериальной гипертензии (см. Гипертензия артериальная), развивающиеся после стимуляции Г., обусловлены комбинированным влиянием симпатического отдела в. н. с. и выделением адреналина из надпочечников. Однако в данном случае нельзя исключить также влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой гипертензии, что подтверждается экспериментальными данными, когда артериальная гипертензия, вызванная стимуляцией задней области Г., снижается после электрического разрушения медиальной эминенции. Региональные вазомоторные реакции, развивающиеся после разрушения преоптической области, отличаются от общих вазомоторных реакций, наблюдаемых после стимуляции задней области Г.

Г.- одна из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования (см. Сон). Клин, исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен повреждением Г. Повреждение Г. вызывало сон и в эксперименте. Для поддержания состояния бодрствования решающее значение имеет задняя область Г. Обширное разрушение средней области Г. приводило к состоянию длительного сна у животных. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением ростральной части ретикулярной формации среднего мозга и Г. Получены экспериментальные данные (П. К. Анохин, 1958), свидетельствующие о том, что сон как результат торможения корковой деятельности развивается в результате высвобождения гипоталамических образований, которые остаются активными в течение всего периода сна.

Г. находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Нейроны коры, получая информацию об исходном состоянии организма и окружающей среды, оказывают нисходящие влияния на все подкорковые структуры, в т. ч. и на центры Г., регулируя уровень их возбуждения. Кора больших полушарий оказывает тормозящее влияние на функции Г. Приобретенные корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные побуждения, формирующиеся с участием Г. Поэтому декортикация нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, пилоэрекция, тахикардия, повышение внутричерепного давления, саливация и т. д.).

Г. с физиол, точки зрения имеет ряд особенностей, и прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций организма, важных для сохранения постоянства внутренней среды. Раздражение Г. приводит к формированию целенаправленного поведения - пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т. п. Г. принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (см. Мотивации).

Метаболизм нейронов Г.. избирательно чувствителен к содержанию тех или иных веществ в крови, и при любом изменении их содержания эти клетки приходят в состояние возбуждения. Гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям pH крови, напряжения углекислоты и кислорода, содержания ионов, особенно калия и натрия и др. Так, в супраоптическом ядре Г. обнаружены клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентро-медиальном ядре - содержания глюкозы, в переднем гипоталамусе - половых гормонов. Т. о., клетки Г. выполняют функцию рецепторов, воспринимающих изменение гомеостаза, и обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс, биологически окрашенное возбуждение. Центры Г. характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови (рис. 3). Клетки Г. могут избирательно активироваться не только при изменении определенных констант крови, но и нервными импульсами из соответствующих связанных с данной потребностью органов. Нейроны Г., обладающие избирательной рецепцией по отношению к изменяющимся константам крови, работают по триггерному типу (см. Триггерные механизмы). Возбуждение в этих клетках Г. возникает не сразу, как только изменится какая-либо константа крови, а через определенный промежуток времени, когда возбудимость их повысится до критического уровня. Т. о., клетки мотивационных центров Г. характеризует периодичность работы. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов Г. быстро поднимается до критической величины и состояние возбуждения этих нейронов поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы, вызвавшее развитие процесса возбуждения. Постоянная импульсация нейронов Г. устраняется только тогда, когда исчезает вызывавшее ее раздражение, т. е. нормализуется содержание того или другого фактора крови. Функционирование триггерных, механизмов Г. значительно растянуто во времени. Возбуждение одних клеток Г. может возникать периодически через несколько часов, как, напр., при недостатке глюкозы, других - через несколько суток или даже месяцев, как, напр., при изменении содержания половых гормонов. Нейроны Г. не только воспринимают изменения показателей крови, но и трансформируют их в специальный нервный процесс, формирующий поведение организма в окружающей среде, направленное на удовлетворение внутренней потребности.

Обширные связи Г. с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в клетках Г. В первую очередь возбуждение из Г. распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры больших полушарий. Зона распространения восходящих активирующих влияний Г. зависит от силы исходного раздражения центров Г. При усилении возбуждения центров Г. активируются аппараты ретикулярной формации. Все эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, возбужденных внутренней потребностью организма, и определяют возникновение состояния мотивационного возбуждения.

Нисходящие влияния Г. обеспечивают регулирование функций гл. обр. через в. н. с. Но вместе с тем важным компонентом в осуществлении нисходящих влияний Г. являются и гормоны гипофиза. Т. о., как восходящие, так и нисходящие влияния Г. осуществляются нервным и гуморальным путем (см. Нейрогуморальная регуляция). Нисходящим влияниям Г. уделяется большое внимание в связи с концепцией Г. Селье о реакции «стресс» (см. Адаптационный синдром , Стресс). Установлено существование тормозящих влияний различных ядер Г. на моно- и полисинаптические спинальные рефлексы. При раздражении комплекса мамиллярных ядер в некоторых случаях отмечается повышение активности мотонейронов спинного мозга.

Г. находится в непрерывных циклических взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно этот механизм лежит в основе участия Г. в эмоциональной деятельности (см. Эмоции). Особое значение центров Г. в деятельности целого организма позволило П. К. Анрхину и К. В. Судакову (1968,1971) высказать предположение о "пейцмекерной" (пейцмекер - пусковой механизм) роли этой структуры мозга в формировании биол, мотиваций. Благодаря тому, что к гипоталамических отделам адресуется нервная и гуморальная сигнализация о различных внутренних потребностях, они и приобретают значение «пейцмекеров» мотивационных возбуждений. Согласно этому представлению, Гипоталамические «пейцмекеры» благодаря восходящим активирующим влияниям определяют энергетическую основу мотивационных возбуждений.

Нейроны мотивационных центров Г. обладают различной хим. спецификой, к-рая определяется избирательным использованием в их метаболизме специальных хим. веществ. И эта хим. специфика Г. сохраняется в восходящих активирующих его влияниях на всех уровнях, обеспечивая качественное биол, своеобразие поведенческих актов. Так, введением адренолитических веществ (аминазин) удается избирательно блокировать механизмы активации коры головного мозга при ноцицептивном раздражении. Активация коры головного мозга при пищевом возбуждении голодных животных избирательно блокируется холинолитическими препаратами. Нейротропные вещества со специфическим механизмом действия благодаря существованию гетерохим. организации гипоталамических центров могут избирательно блокировать различные механизмы Г., участвующие в формировании таких состояний организма, как голод, страх, жажда и т. д.

Методы исследования

Электроэнцефалографический метод. По результатам электроэнцефалографического исследования поражения (см. Электроэнцефалография) могут быть подразделены на четыре группы: первая группа - отсутствие отклонений или минимальные отклонения от нормальной ЭЭГ; вторая группа - резкое снижение альфа-ритма вплоть до его исчезновения; третья группа - появление на ЭЭГ тэта-ритма, особенно в связи с повторными афферентными раздражениями; четвертая группа - приступообразные нарушения ЭЭГ в виде появления изменений, характерных для сна; этот тип ЭЭГ характеризует диэнцефальную эпилепсию. При описанных выше синдромах сравнительная оценка ЭЭГ не обнаруживает специфичности.

Плетизмографические исследования (см. Плетизмография) выявляют широкий спектр изменений - от состояния вегетативной сосудистой неустойчивости и парадоксальной реакции до полной арефлексии (см.), что соответствует степени выраженности функциональных или органических поражений ядер Г. При исследованиях в. н.д. с помощью двигательного метода с речевым подкреплением было установлено, что при всех формах патологии Г. взаимодействие между корой и подкоркой резко снижено.

У больных с поражением Г. независимо от его причины (опухоль, воспаление и др.) может увеличиваться содержание катехоламинов и гистамина в крови, увеличивается альфа-глобулинов фракция и снижается бета-глобулиновая фракция, изменяется уровень экскреции 17-кетостероидов. При различных формах поражения Г. отчетливо проявляются нарушения кожной температуры и потоотделения.

Патология

В гипоталамусе возникают как функциональные нарушения, так и необратимые изменения его ядер. В первую очередь следует отметить возможность различной степени поражения ядер (преимущественно надзрительного и околожелудочкового) при заболеваниях желез внутренней секреции.

Травмы мозга, приводящие к перераспределению церебральной жидкости, также могут вызывать изменения в гипоталамических ядрах, расположенных вблизи эпендимы дна III желудочка.

Патоморфологически эти изменения касаются прежде всего нейронов и особенно четко выявляются при окраске по Нисслю (см. Ниссля метод) и методом Гомори. Они выражаются явлениями тигролиза, нейронофагии, вакуолизацией протоплазмы, образованием клеток теней. Вследствие повышенной проницаемости стенок сосудов при инфекциях и интоксикациях Гипоталамические ядра могут подвергаться патогенным воздействиям токсинов и хим. продуктов, циркулирующих в крови. Особенно опасны нейровирусные инфекции. Наиболее часто встречающиеся воспалительные процессы Г.- базальный менингит туберкулезного происхождения и сифилис. К редким формам поражения Г. относятся гранулематозные воспаления (болезнь Бека), лимфогранулематоз, лейкемия, а также сосудистые аневризмы различного происхождения. Из опухолей Г. наиболее часто встречаются различного вида глиомы, определяемые как астроцитомы; краниофарингеомы, эктопические пинеаломы и тератомы, а также супраселлярные аденомы гипофиза, расположенные над турецким седлом, менингиомы и кисты.

Клинические проявления нарушений функции гипоталамуса

При поражении Г. выделяют следующие основные синдромы.

1. Нейро-эндокринный , проявляющийся ожирением с характерным перераспределением подкожной жировой клетчатки (лунообразное лицо, толстая шея и туловище, худые конечности), остеопорозом с наклонностью к кифозу позвоночника, болями в спине и пояснице, нарушением половой функции (ранняя аменорея у женщин и импотенция у мужчин), ростом волос на лице и туловище у женщин и подростков, гиперпигментацией кожи, особенно в местах складок, наличием багровых атрофических полос на животе и бедрах (striae distensae), артериальной гипертензией, периодическими отеками, общей слабостью и повышенной утомляемостью. Разновидностью указанного синдрома является Иценко - Кушинга болезнь (см.).

Другие проявления нейро-эндокринного синдрома - диабет несахарный (см.), Гипофизарная кахексия (см.), адипозо-генитальная дистрофия (см.) и др.

2. Нейродистрофический синдром характеризуется изменением солевого обмена, деструктивными изменениями в коже и мышцах, сопровождающимися отеками и атрофией кожн, нейромиозитами, периодически наступающими внутрисуставными отеками; кожа сухая, шелушащаяся с полосами растяжений, наблюдаются зуд, сыпи. Отмечается также остеомаляция, кальцификация, склерозирование костей, образование язв, пролежней, кровотечения по ходу жел.-киш. тракта и в паренхиме легких, преходящие отеки сетчатки глаза.

3. Вегетативно-сосудистый синдром характеризуется расширением мелких вен на лице и теле, повышенной ломкостью сосудов, наклонностью к геморрагиям, высокой проницаемостью стенок сосудов, различными вегетативно-сосудистыми пароксизмами, в т. ч. мигренями, сопровождающимися повышением или понижением АД.

4. Невротический синдром проявляется своеобразными истерическими реакциями и психопатол, состояниями, а также нарушениями бодрствования и сна.

Перечисленные синдромы могут проявляться как при функциональных нарушениях, так и при органических поражениях ядер Г. Если вегетативно-сосудистый синдром отмечается при функциональных изменениях, то нейродистрофический - при тяжелых органических поражениях ядер средней области Г., иногда передней и задней его областей. Нейро-эндокринный синдром проявляется вначале как результат функциональных нарушений ядер передней области Г., в дальнейшем присоединяются органические поражения упомянутых ядер.

Лечение

При патологии гипоталамической области применяются три вида лечения.

1. Рентгенотерапия малыми дозами в пределах (50 р) 6-8 сеансов на область Г. при воспалительной природе поражения или наличии резко выраженного аллергического состояния. При хорошей выделительной функции почек облучение следует сопровождать назначением малых доз диуретиков. Рентгенотерапия показана при выраженном вегетативно-сосудистом синдроме, при нейро-эндокринном, в начальной стадии его развития.

2. Гормонотерапия в виде моно-терапии или в сочетании с рентгенотерапией. Применение кортизона, преднизолона или их производных, а также АКТГ должно сопровождаться тщательным наблюдением за гормональной функцией надпочечников. Применяются также препараты половых гормонов щитовидной железы, проводятся попытки применения ри лизинг-гормонов.

3. Введение методом ионогальванизации в слизистую оболочку носа различных хим. веществ при минимальной силе тока 0,3-0,5 а; длительность процедуры 10-20 мин. Обычно проводится до 30 сеансов. При ионогальванйзащш используют 2% р-р хлорида кальция, 2% р-р витамина B1, 0,25% р-р димедрола, р-р эрготамина или фенамина. Ионогальванизация несовместима с рентгенотерапией. В ряде случаев применяют средства, снижающие внутричерепное давление, действующие на процессы торможения или возбуждения в коре и подкорке (фенобарбитал, бромиды, кофеин, фенамин, эфедрин). Во всех случаях необходим тщательный индивидуальный выбор форм лечения.

Оперативное лечение проводится при опухолях Г. по общепринятым методам операций на головном мозге (см.).

Библиография: Баклаваджян О. Г. Гипоталамус, в кн.: Общая и частная физиол. нервн. системы, под ред. П. К. Кос-тюка и др., с. 362, Л., 1969; Г р а щ e н-к о в Н. И. Подбугорье (гипоталамическая область), в кн.: Физиол, и патол, диэнцефальной области головного мозга, под ред. Н. И. Гращенкова и Г. Н. Кассиля, с. 5, М., 1963, библиогр.; о н ж е, Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии, М., 1964, библиогр.; С e н т а г о-тай Я. и др. Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза, пер. с англ., Будапешт, 1965; Ш а де Дж. и Ф о р д О. Основы неврологии, пер. с англ., М., 1976, библиогр.; H e s s W. R. Hypothalamus und Thalamus, experimen-tal-dokumente, Stuttgart, 1956, Bibliogr.; The hypothalamus, ed. by L. Martini a. o., N. Y.-L., 1970; Schreider Y. The hypothalamo-hypophysial system, Prague, 1963, bibliogr.

B. H. Бабичев, С. А. Осиповский.

Что такое гипофиз и гипоталамус, какая связь между этими частями мозга? Они составляют гипоталамо-гипофизарный комплекс, отвечающий за нормальную и слаженную работу всего организма. Где расположен этот отдел мозга, какая его анатомия, гистология, строение и функции? За что отвечает каждая часть гипоталамуса (что это такое - подробно описывает Википедия).

Гипоталамус представляет собой незначительную по размерам область, размещающуюся в промежуточном мозге. Он состоит из большого количества групп клеток – ядер. Данный отдел мозга представляет из себя очень важный центр, который связан со многими частями центральной нервной системы. В их число входит спинной мозг, кора и ствол головного мозга, гиппокамп, миндалина и другие. Данный отдел расположен ниже таламуса, благодаря чему и получил свое название. Относительно ствола мозга он размещается немного выше.

Гипоталамус находится в части, которая отделена от таламуса гипоталамической бороздой. При этом его границы достаточно нечеткие, что объясняется те, что некоторая группа клеток заходит на соседние области, а другая – характеризуется неопределенностью в терминологии. Несмотря на такую неоднозначность, считается, что данный отдел расположен между верхним мозгом и конечной пластинкой, передней спайкой, зрительным перекрестом.

Строение

Анатомия данной части мозга подразумевает разделение на отделы гипоталамуса, которых насчитывают 12 штук. К ним относят область серого бугра, сосцевидных тел и другие. Ядра гипоталамуса – это группа нейронов, которые выполняют определенные функции в организме человека. Их количество превышает 30 штук. Преимущественно ядра гипоталамуса парные.

Анатомия и гистология для удобства изучения данных структур разделяет их на зоны:

• перивентрикулярная или околожелудочковая;
• медиальная;
• латеральная.

Перивентрикулярная зона является тонкой полоской, которая находится около третьего желудочка. В медиальной части ядра гипоталамуса группируются в несколько областей, размещающихся в переднезаднем направлении. Преоптическая зона также принадлежит данному отделу, хоте ее логичнее относить к переднему мозгу.

В нижней области гипоталамуса выделяют такие части, как сосцевидные тела, воронка (ее средняя часть приподнята и носит название срединное возвышение) и серый бугор. Такое деление не однозначно и достаточно спорно, но часто используется в медицинской литературе. Медиальное возвышение гипоталамуса содержит большое количество кровеносных сосудов. Они обеспечивают перенос всех продуцируемых веществ в гипофиз, который таким образом связан с гипоталамусом. Нижняя часть воронки соединяется с ножкой питуитарной железы.

Деятельность гипоталамуса через гипофиз позволяет эффективно связать нервную и эндокринную системы. Такая функция возможна благодаря выделению как гормонов, так и нейропептидов. Ядерные зоны, которые способны продуцировать данные вещества, называют гипофизарной областью. Они содержат нейроны, способные выделять определенные гормоны.

Ядерные структуры

Деятельность гипоталамуса, строение которого достаточно сложное, обеспечивается совместной работой всех ядер. Почти невозможно выделить зоны, отвечающие за определенные функции в организме человека. Только супраоптическое и паравентрикулярное ядро имеют нейроны, отростки которых идут к гипофизу, и их нейросекреция обеспечивает выработку окситоцина и вазопрессина. Особенностью латеральной зоны считается то, что в ней нет отдельных ядерных областей. Нейроны находятся вокруг медиального пучка переднего мозга (диффузный характер распределения).

В группу ядер хиазматической области включаются переднее гипоталамическое, супраоптическое, паравентрикулярное и другие, а в околожелудочковой зоне размещается перивентрикулярное. Около серого бугра выделяют вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное нейронное скопление. Находящийся в этой области пучок, называемый латеральным серобугорным ядром, ярко развит исключительно у человека и высших приматов. Также здесь присутствует туберомамиллярный комплекс, который разделяют на несколько частей.

Гормональная функция

При изучении гипоталамуса, функции которого заключаются в нейроэндокринной регуляции организма, понятно, что он определенным образом воздействует на гипофиз. Он, в свою очередь, выделяет гормоны, которые регулируют деятельность многих органов, желез и систем.

В гипоталамических ядрах происходит высвобождение рилизинг-факторов. В последующем они перемещаются по аксонам к гипофизу, где сохраняются определенное время и выпускаются в кровь при необходимости. К гормонам, которые вырабатываются в данной области, относят:

• соматотропин;
• кортикотропин;
• соматостатин.

Нейротензин, орексин, вазопрессин вырабатываются в зоне срединного возвышения нейросекреторными клетками гипоталамуса. Также все гормоны, которые секретируются в данном отделе мозга, разделяют на либерины и статины. Первые воздействуют на гипофиз, пробуждая его функционирование. Статины характеризуются противоположным эффектом. Они, наоборот, понижают уровень определенных гормонов.

Функции

При воздействии на гипоталамус определенных раздражителей наблюдается его нейроэндокринная функция, которая заключается в следующем:

• поддерживает в организме некоторые жизненно важные параметры – температуру тела, энергетический и кислотно-щелочной баланс;
• обеспечивает гомеостаз, который заключается в сохранении постоянства внутреннего состояния тела при воздействии любых факторов внешней среды. Это дает возможность человеку выжить в неблагоприятных для него условиях;
• регулирует деятельность нервной и эндокринной системы;

• наблюдается влияние на поведение, что помогает человеку выжить. К этим функциям относят обеспечение памяти, желания добывать пищу, заботиться о потомстве, размножаться;
• данный отдел мозга оперативно получает информацию о составе и температуре крови, спинномозговой жидкости, собирает сигналы от органов чувств, благодаря чему происходит корректировка поведения, наблюдаются соответствующие реакции автономной нервной системы;
• отвечает за наличие дневных и сезонных ритмов деятельности организма из-за реакции на свет, его количество на протяжении суток;
• регулирует аппетит;
• устанавливает сексуальную ориентацию мужчин и женщин.

Нарушение работы данного отдела мозга

Нарушение нормальной работы данного отдела мозга может быть связано с образованием опухоли, травмированием или протеканием воспалительных процессов. Даже при незначительном повреждении гипоталамуса вследствие таких негативных факторов могут наблюдаться серьезные изменения. Также на характер расстройств может влиять длительность или тяжесть воздействия определенных патологий. Иногда их развитие может проходить почти незамеченным до определенного времени (при опухолевых процессах).

На фоне воздействия определенных негативных процессов могут наблюдаться следующие нарушения:

• преждевременный пубертат объясняется гиперфункцией данного отдела мозга. Для этого заболевания характерно появление вторичных половых признаков в возрасте 8-9 лет. Причиной данного явления считается повышенная выработка гонадолиберинов;
• гипофункция данного отдела мозга. Приводит к появлению несахарного диабета, который сопровождается обезвоживанием организма, слишком частым мочеиспусканием. Снижение концентрации вазопрессина провоцирует развитие этого заболевания.

Также нарушение работы данного отдела мозга может сопровождаться расстройством сна, гипотермией, пойкилотермией, эндокринными, эмоциональными и вегетативными нарушениями. Иногда наблюдается амнезия, полно отсутствие аппетита и чувства жажды или другие патологические процессы.

Список литературы

1. Милку, Шт.-М. Терапия эндокринных заболеваний
2. Изард К. Эмоции человека. – М., 1980.
3. Фрейд З. Введение в психоанализ. – М., 1989.
4. Попова, Юлия Женские гормональные заболевания. Самые эффективные методы лечения / Юлия Попова. - М.: Крылов, 2015. - 160 c
5. Гремлинг С. Практикум по управлению стрессом / С. Гремлинг, С. Ауэрбах. – СПб., 2002, с. 37–44.

- это отдел промежуточного мозга, управляющий жизнедеятельностью организма, поддерживающий гомеостаз и связывающий нервную систему с эндокринной. Его основные функции: вегетативная, нейроэндокринная, нейрогуморальная, нейроиммунная, хронобиологическая.

"Запоминалка"

"Гипоталамус - главный выживамус". Он обеспечивает выживание организма, т.к. регулирует все основные процессы жизнедеятельности.

Видео: Промежуточный мозг (видеолекция)

Видео: Промежуточный мозг (Diencephalon)

Строение гипоталамуса

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус). В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества - ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области - преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противоположной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферентные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга - его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон.

Рис. Гипоталамус и гипофиз "повязаны кровью".

Функции гипоталамуса

В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ - белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Гипоталамус играет роль нейровегетативного, нейроэндокринного, нейрогуморального, нейроиммунного, генорегуляторного и хронобиологического центра.

Он является центральным образованием лимбико-ретикулярного комплекса, обеспечивает гомеостаз и адаптацию организма. Нарушения в работе гипоталамуса могут вызывать множество неприятных последствий: психические, поведенческие, а также психосоматические расстройства (варианты гипертонической болезни, ишемической болезни сердца, бронхиальной астмы, нейродермита, язвенной болезни, ревматоидного артрита, сахарного диабета II типа, тиреотоксикоза, иммунно-аллергических реакций и аутоиммунных процессов, дискинезий и синдромов раздраженных полых органов), нейроциркуляторную дистонию и гипоталамические синдромы, а также бесплодие центрального генеза.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных веществ. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеются самая мощная сеть капилляров (1100-2600 капилляров/мм2) и самый большой уровень локального кровотока.

Гипоталамус является "нейроэндокринным преобразователем", обеспечивающим переход от нервной регуляции к эндокринной (гормональной) и обратно: от гормональной к нервной.

Основные функции гипоталамуса

1. Нейровегетативные.

2. Нейроэндокринные.

3. Нейрогуморальные.

Гипоталамус выделяет 7 видов стимуляторов (либерины ) и 3 вида ингибиторов (статины ), управляющих секрецией гормонов гипофизом.

Либерины гипоталамуса:

1. Кортиколиберин.
2. Тиролиберин.
3. Люлиберин.
4. Фоллилиберин.
5. Соматолиберин.
6. Пролактолиберин.
7. Меланолиберин.

Статины гипоталамуса:

1. Соматостатин.
2. Пролактостатин.
3. Меланостатин.

Каждый из либеринов воздействует на определенную популяцию клеток гипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов: тиреотропина, гормона роста (соматотропина), пролактина, гонадотропинов (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны), а также адренокортикотропного гормона (кортикотропина).

4. Нейроиммунные.

5. Генорегуляторные.

6. Хронобиологические.

Эксперименты с шоком конечностей у крыс показывают, что эндорфиновая система гипоталамуса не только обеспечивает тонический контроль высвобождения пролактина из гипофиза, но обеспечивает также связь модулирующего типа между сенсорным эмоциональным восприятием и высвобождением пролактина (Эндорфины: Пер. с англ. / Под ред. Э. Коста, М. Трабукки - М.: Мир, 1981. - 368 с. С. 198, Guidotti A., Grandison L.). Гипоталамус связывает между собой сенсорные системы восприятия, эндорфиновую систему эмоциональных реакций и гормональные реакции на стресс.

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.