Система кислородного обеспечения организма (ребёнка). Почему углекислый газ важнее кислорода для жизни? Усвоение организмом кислорода зависит от

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя - кислорода. В организме имеются внушительные запасы питательных веществ - углеводные и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь 2-3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая смерть». Если в течение 10-20 мин снабжение клеток мозга кислородом не восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему одной из центральных физиологических систем организма является функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой системы чаще всего используется для оценки «здоровья».

Понятие о кислородном режиме организма. Кислород проходит в организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций, обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там, попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде кислород и выводится из организма.

Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем - в кровь, оттуда - в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое направление перемещения молекул этого газа. Эта сила - градиент концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода в альвеолах - легочных пузырьках, в которых происходит газообмен воздуха с кровью, - намного выше, чем в венозной крови. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть кислородным режимом организма (рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька - содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька - содержание О 2 в артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец, четвертая ступенька - напряжение кислорода в венозной крови, которая отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме. «Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену, между 2-й и 3-й ступеньками - транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-й ступеньками - тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого «пролета», то есть градиент легочного газообмена; второго «пролета», т.е. градиент транспорта 02 кровью, тогда как высота третьего «пролета», отражающего градиент тканевого газообмена, снижается. Возрастное уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.

Рис. 18. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Рис. 19. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия - нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких - носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия - транспорт газов кровью - осуществляется системой кровообращения. Третья стадия - усвоение кислорода клетками организма - называется тканевым, или внутренним дыханием.

Дыхание

Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей - бронхов. Атмосферный воздух через носовую и ротовую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чего разделяется на два потока, один из которых идет к правому легкому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соединительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не позволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные пути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие, бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из которых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дерево». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиолами, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альвеолы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн., а их общая площадь - 150 м 2 . Именно эта поверхность и представляет собой площадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки альвеолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которому вплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, также состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благодаря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникновение газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кислород) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообмен происходит в результате того, что создается градиент концентрации газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит относительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и малое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, наоборот, концентрация углекислого газа повышена (46 мм рт. ст.), а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капиллярах находится венозная кровь, собранная уже после того, как она побывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен углекислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздух в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альвеол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит сравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова к осуществлению тканевого газообмена.

Рис. 20. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б)

А: ] - гортань; 2 - трахея; 3 - бронхи; 4 - бронхиолы; 5 - легкие;

Б: 1 - сосудистая сеть; 2, 3 - альвеолы снаружи и в разрезе; 4 -

бронхиола; 5 - артерия и вена

Рис. 21. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В начале переходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что продолжается и в дыхательной зоне. Бр - бронхи; Бл - бронхиолы; КБл - конечные бронхиолы; ДБл - дыхательные бронхиолы; АХ - альвеолярные ходы; А - альвеолы

Рис. 22. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочной альвеолы О 2 вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО 2 венозной крови - в альвеолу; газообмен обеспечивается разностью парциальных давлений (Р) СО 2 и О 2 в венозной крови и в полости легочных альвеол

Чтобы мельчайшие пузырьки - альвеолы - не спадались во время выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специального вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество - сурфактант - уменьшает поверхностное натяжение стенок альвеол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, чтобы гарантировать максимально полное использование поверхности легких для газообмена.

Диффузионная способность легких. Градиент концентраций газов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, которая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффундировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и том же атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависит не только от градиента, но и от площади соприкосновения альвеол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта и ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с помощью специальных приборов измеряют диффузионную способность легких, которая в зависимости от возраста и функционального состояния человека может изменяться от 20 до 50 мл О 2 /мин/мм рт. ст.

Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких происходит только в том случае, если воздух в альвеолах периодически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а через легочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этой причине остановка дыхания, как и остановка кровообращения, в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови через капилляры называется перфузией , а ритмическое поступление новых порций атмосферного воздуха в альвеолы - вентиляцией. Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма существенно отличается от атмосферного: в альвеолярном воздухе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Дело в том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наиболее глубоких зон, в которых расположены легочные пузырьки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а потому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхательный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уносит избыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кровью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобы между этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначе либо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщена кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставляющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воздействием рецепторов, измеряющих содержание СО 2 и О 2 в крови. Если уровень СО 2 в крови падает, дыхание может остановиться; если же растет - начинается одышка, человек ощущает удушье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные капилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие, называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От него зависит соотношение концентраций О2 и СО2 в выдыхаемом воздухе. Если прибавка СО2 (по сравнению с атмосферным воздухом) в точности соответствует уменьшению содержания кислорода, то ВПО=1, и это повышенный уровень. В норме ВПО составляет 0,7-0,8, т. е. перфузия должна быть несколько интенсивнее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении тех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы кровообращения.

Если сознательно резко активизировать дыхание, делая максимально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а человек вскоре почувствует головокружение и может упасть в обморок - это результат «вымывания» избыточных количеств СО 2 из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напротив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит менее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствует удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается перфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из своих вен добавочные порции крови), а через 15-20 с стремительно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возрастает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2-3 мин после начала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти процессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенастройка системы кислородного снабжения происходит немного быстрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственно инерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц и других участвующих в этой реакции структур у детей существенно меньше.

Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород, отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а оттуда молекулы О 2 проникают в клетки, где и захватываются митохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем быстрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости, тем выше становится градиент между артериальной кровью и тканью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при этом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным средством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы гемоглобина могут захватывать молекулы СО2, чтобы нести их к легким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступая в цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном счете оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н 2 О), либо с углеродом (образуется СО 2). В свободном виде кислород в организме практически не существует. Весь образующийся в тканях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метаболическая вода также частично испаряется с поверхности легких, но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.

Дыхательный коэффициент. Соотношение количеств образовавшегося СО 2 и поглощенного О 2 называется дыхательным коэффициентом (ДК) и зависит от того, какие субстраты окисляются в тканях организма. ДК в выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до 1. По сугубо химическим причинам при окислении жиров ДК=0,65; при окислении белков - около 0,85; при окислении углеводов ДК=1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха можно судить о том, какие вещества используются в настоящий момент для выработки энергии клетками организма. Естественно, обычно ДК принимает какое-то промежуточное значение, чаще всего близкое к 0,85, но это не значит, что окисляются белки; скорее это результат одновременного окисления жиров и углеводов. Величина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полное соответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергается резким колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрослых, что связано со значительно большим участием углеводов в энергетическом обеспечении организма, особенно деятельности нервных структур.

При мышечной работе ДК также может существенно превышать ВПО, если в энергообеспечении участвуют процессы анаэробного гликолиза. В этом случае гомеостатические механизмы (буферные системы крови) приводят к выбросу из организма добавочного количества СО2, что обусловлено не метаболическими нуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение СО2 называют «неметаболическим излишком». Его появление в выдыхаемом воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достиг некоего порога, после которого необходимо подключение анаэробных систем энергопродукции («анаэробный порог»). Дети от 7 до 12 лет обладают более высокими относительными показателями анаэробного порога: у них при такой нагрузке выше частота пульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потребление кислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэробному порогу, резко снижается, а после 17-18 лет не отличается от соответствующей нагрузки у взрослых. Анаэробный порог - один из важнейших показателей аэробной производительности человека, а также та минимальная нагрузка, которая способна обеспечить достижение тренировочного эффекта.

Внешнее дыхание - это проявления процесса дыхания, которые хорошо заметны без всяких приборов, поскольку воздух входит в воздухоносные пути и выходит из них только благодаря тому, что изменяется форма и объем грудной клетки. Что же заставляет воздух проникать вглубь организма, достигая, в конечном счете, мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует сила, вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окружающей атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной оболочкой, которая называется плеврой, причем между легкими и плевральным мешком находится плевральная жидкость, которая служит смазкой и герметиком. Внутриплевральное пространство герметично, не сообщается с соседними полостями и проходящими через грудную клетку пищеварительными и кровеносными трубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от брюшной полости не только серозной оболочкой, но и крупной кольцевой мышцей - диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц, приводящие даже к небольшому увеличению ее объема во время вдоха, обеспечивают достаточно существенное разряжение внутри плевральной полости, и именно под действием этого разряжения воздух входит в ротовую и носовую полость и проникает далее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.

Организация дыхательного акта. Три группы мышц участвуют в организации дыхательного акта, т. е. в перемещении стенок грудной клетки и брюшной полости: инспираторные (обеспечивающие вдох) наружные межреберные мышцы; экспираторные (обеспечивающие выдох) внутренние межреберные мышцы и диафрагма, а также мышцы брюшной стенки. Слаженное сокращение этих мышц под управлением дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребер несколько вперед и вверх относительно их положения в момент выдоха, грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрь брюшной полости. Таким образом, общий объем грудной клетки существенно увеличивается, там создается довольно высокое разряжение, и воздух из атмосферы устремляется внутрь легких. В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим мышцам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, а диафрагма в результате ее расслабления возвращаются в «нейтральное» положение. Объем грудной клетки уменьшается, там повышается давление, и лишний воздух из легких выбрасывается через те же трубки, через которые он входил. Если по каким-то причинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса подключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях, когда дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмоциональных либо физических нагрузок. Работа дыхательных мышц, как и любая другая мышечная работа, требует затрат энергии. Подсчитано, что при спокойном дыхании на эти нужды расходуется чуть больше 1 % потребляемой организмом энергии.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и диафрагмальный (брюшной) типы дыхания. При грудном типе дыхания диафрагма смещается пассивно в соответствии с изменением внутригрудного давления. При брюшном типе мощные сокращения диафрагмы сильно смещают органы брюшной полости, поэтому при вдохе живот «выпячивается». Становление типа дыхания происходит в возрасте 5-7 лет, причем у девочек оно становится, как правило, грудным, а у мальчиков - брюшным.

Легочная вентиляция. Чем крупнее организм и чем сильнее работают дыхательные мышцы, тем большее количество воздуха проходит через легкие за каждый дыхательный цикл. Для оценки легочной вентиляции измеряют минутный объем дыхания, т.е. среднее количество воздуха, которое проходит через дыхательные пути за 1 мин. В покое у взрослого человека эта величина составляет 5-6 л/мин. У новорожденного ребенка минутный объем дыхания составляет 650-700 мл/мин, к концу 1 года жизни достигает 2,6-2,7 л/мин, к 6 годам - 3,5 л/мин, в 10 лет - 4,3 л/мин, а у подростков - 4,9 л/мин. При физической нагрузке минутный объем дыхания может очень существенно увеличиваться, достигая у юношей и взрослых 100 л/мин и более.

Частота и глубина дыхания. Дыхательный акт, состоящий из вдоха и выдоха, имеет две основные характеристики - частоту и глубину. Частота - это количество дыхательных актов в минуту. У взрослого человека эта величина обычно составляет 12-15, хотя она может изменяться в широких пределах. У новорожденных частота дыхания во время сна достигает 50-60 в минуту, к годовалому возрасту снижается до 40-50, затем по мере роста происходит постепенное снижение этого показателя. Так, у детей младшего школьного возраста частота дыхания составляет обычно около 25 циклов в минуту, а у подростков - 18-20. Прямо противоположную тенденцию возрастных изменений демонстрирует дыхательный объем, т.е. мера глубины дыхания. Он представляет собой среднее количество воздуха, которое поступает в легкие за каждый дыхательный цикл. У новорожденных он очень мал - всего 30 мл или даже меньше, к годовалому возрасту увеличивается до 70 мл, в 6 лет становится свыше 150 мл, к 10 годам достигает 240 мл, в 14 лет - 300 мл. У взрослого дыхательный объем в покое не превышает 500 мл. Минутный объем дыхания представляет собой произведение дыхательного объема на частоту дыхания.

Если человек выполняет любую физическую нагрузку, ему требуется дополнительное количество кислорода, соответственно увеличивается минутный объем дыхания. У детей до 10 лет это увеличение обеспечивается в основном учащением дыхания, которое может стать в 3-4 раза более частым, чем дыхание в покое, тогда как дыхательный объем увеличивается только в 1,5-2 раза. У подростков, а тем более у взрослых увеличение минутного объема осуществляется главным образом за счет дыхательного объема, который может увеличиться в несколько раз, а частота дыхания обычно не превышает 50-60 циклов в минуту. Считается, что такой тип реакции системы дыхания более экономичен. По различным критериям эффективность и экономичность внешнего дыхания с возрастом существенно увеличивается, достигая максимальных величин у юношей и девушек 18-20 лет. При этом дыхание юношей, как правило, организовано более эффективно, чем у девушек. На эффективность дыхания и его экономичность большое влияние оказывает физическая тренированность, особенно в тех видах спорта, в которых кислородное обеспечение играет решающую роль. Это стайерский бег, лыжи, плавание, гребля, велосипед, теннис и другие виды, связанные с проявлением выносливости.

При выполнении циклической нагрузки ритм дыхания обычно «подстраивается» под ритм сокращения скелетных мышц - это облегчает работу дыхания и делает ее более эффективной. У детей усвоение ритма движений дыхательной мускулатурой происходит инстинктивно без вмешательства сознания, однако учитель может помочь ребенку, что способствует быстрейшей адаптации к такого рода нагрузке.

При выполнении силовой и статической нагрузки наблюдается так называемый феномен Линдгардта - задержка дыхания во время натуживания с последующим увеличением частоты и глубины дыхания после снятия нагрузки. Не рекомендуется использовать тяжелые силовые и статические нагрузки в тренировке и физическом воспитании детей до 13-14 лет, в том числе и по причине незрелости системы дыхания.

Спирограмма. Если на пути воздуха, входящего в легкие и выходящего из них, установить резиновые меха или легкий колокол, погруженный в воду, то благодаря действию дыхательных мышц это приспособление будет увеличивать свой объем при выдохе и уменьшать при вдохе. Если все соединения при этом будут герметичны (для герметизации ротовой полости используют специальный резиновый загубник или маску, надеваемую на лицо), то можно, прикрепив к подвижной части устройства пишущий инструмент, записать все дыхательные движения. Такой прибор, изобретенный еще в XIX в., называется спирограф, а сделанная с его помощью запись - спирограмма (рис. 23). С помощью спирограммы, сделанной на бумажной ленте, можно количественно измерить важнейшие характеристики внешнего дыхания человека. Легочные объемы и емкости. Благодаря спирограмме можно наглядно увидеть и измерить различные легочные объемы и емкости. Объемами в физиологии дыхания принято называть те показатели, которые динамически изменяются в процессе дыхания и характеризуют функциональное состояние системы дыхания. Емкость - это не изменяемый в короткое время резервуар, в рамках которого происходит дыхательный цикл и газообмен. Точкой отсчета для всех легочных объемов и емкостей является уровень спокойного выдоха.

Легочные объемы. В покое дыхательный объем мал по сравнению с общим объемом воздуха в легких. Поэтому человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объем воздуха. Эти объемы носят название соответственно резервный объем вдоха и резервный объем выдоха . Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях остается некоторое количество воздуха. Это - так называемый остаточный объем, который не измеряется с помощью спирограммы (для его измерения используется достаточно сложная техника и расчеты, применяются инертные газы). У взрослого человека он составляет около 1,5 л, у детей - существенно меньше.

Рис. 23. Спирограмма: емкость легких и ее компоненты

А - схема спирограммы: 1 - резервный объем вдоха; 2 - дыхательный объем; 3 - резервный объем выдоха; 4 -- остаточный объем; 5 - функциональная остаточная емкость; 6 - емкость вдоха; 7 - жизненная емкость; 8 - общая емкость легких; Б - объемы и емкости легких: /- юные спортсмены; // - нетренированные школьники (средний возраст 13 лет) (по А. И.Осипову, 1964). Цифры над столбиками - средние величины общей емкости. Цифры в столбиках - средние величины легочных объемов в процентах от общей емкости; цифры слева от столбиков соответствуют обозначениям на спирограмме

Жизненная емкость легких. Суммарная величина резервного объема вдоха, дыхательного объема и резервного объема выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ) - один из наиболее важных показателей состояния системы дыхания. Для ее измерения используются разнообразной конструкции спирометры, в которые необходимо сделать максимально глубокий выдох после максимально глубокого вдоха - это и будет ЖЕЛ. ЖЕЛ зависит от размеров тела, а потому и от возраста, а также весьма существенно зависит от функционального состояния и физической тренированности организма человека. У мужчин ЖЕЛ выше, чем у женщин, если ни те, ни другие не занимаются спортом, особенно упражнениями на выносливость. Величина ЖЕЛ существенно различается у людей разного телосложения: у брахиморфных типов она сравнительно мала, а у долихоморфных - очень велика. Принято использовать ЖЕЛ в качестве одного из показателей физического развития детей школьного возраста, а также призывников. Измерить ЖЕЛ можно только при активном и сознательном участии ребенка, поэтому данные о детях до 3-летнего возраста практически отсутствуют.

Таблица 9

Жизненная емкость легких у детей и подростков (в мл)

Несмотря на свое название, ЖЕЛ не отражает параметров дыхания в реальных, «жизненных» условиях, так как ни при каких нагрузках человек не дышит, используя полностью резервный объем вдоха и резервный объем выдоха.

Другие емкости. То пространство легких, которое может быть занято воздухом в случае максимально полного вдоха после спокойного выдоха, называется емкость вдоха. Эта емкость складывается из дыхательного объема и резервного объема вдоха.

Резервный объем выдоха и остаточный объем, который никогда не может быть выдохнут, вместе составляют функциональную остаточную емкость (ФОЕ) легких. Физиологический смысл ФОЕ состоит в том, что она играет роль буферной зоны. Благодаря ее наличию в альвеолярном пространстве сглаживаются колебания концентраций О 2 и СО 2 в процессе дыхания. Это стабилизирует функцию легочного газообмена, обеспечивая равномерный поток кислорода из альвеолярного пространства в кровяное русло, а углекислого газа - в обратном направлении.

Общая емкость легких представляет собой сумму ЖЕЛ и остаточного объема, либо всех четырех объемов легких: дыхательного, остаточного, резервных объемов вдоха и выдоха. Общая емкость легких с возрастом увеличивается пропорционально размерам тела.

Управление дыханием. Дыхание - одна из тех функций организма, которые, с одной стороны, осуществляются автоматически, с другой - могут подчиняться сознанию. Автоматическое дыхание обеспечивается дыхательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Разрушение дыхательного центра ведет к остановке дыхания. Ритмически возникающие в дыхательном центре импульсы возбуждения передаются по центробежным нейронам к дыхательным мышцам, обеспечивая чередование вдоха и выдоха. Считается, что возникновение периодических импульсов в дыхательном центре обусловлено циклическими обменными процессами в нейронах, из которых состоит эта область головного мозга. Активность дыхательного центра регулируется большим числом врожденных и приобретенных рефлексов, а также импульсами от хеморецепторов, контролирующих напряжение кислорода, углекислого газа и уровень рН в крови, и механорецепторов, отслеживающих степень растяжения дыхательных мышц, легочной ткани и множество других параметров. Рефлекторные дуги устроены таким образом, что завершение вдоха стимулирует начало выдоха, а конец выдоха является рефлекторным стимулом для начала вдоха.

В то же время все эти рефлексы могут быть на некоторое время подавлены за счет активности коры больших полушарий, которая может взять на себя управление дыханием. Такое дыхание называется произвольным. В частности, оно используется при выполнении упражнений дыхательной гимнастики, при нырянии, при попадании в условия загазованности или задымленности и в других случаях, когда требуется адаптация к редко встречающимся факторам. Однако при произвольной задержке дыхания рано или поздно дыхательный центр принимает на себя управление этой функцией и выдает императивный стимул, с которым сознание справиться не может. Это бывает тогда, когда достигнут порог чувствительности дыхательного центра. Чем более зрел и более физически тренирован организм, тем выше этот порог, тем большие отклонения в гомеостазе может выдержать дыхательный центр. Специально натренированные ныряльщики, например, способны задерживать дыхание на 3-4 мин, иногда даже на 5 мин - время, необходимое им для спуска на значительную глубину под воду и поиска там нужного объекта. Так, например, добывают морской жемчуг, кораллы, губку и некоторые другие «дары моря». У детей сознательное управление дыхательным центром возможно после прохождения полуростового скачка, т.е. после 6-7 лет, обычно именно в этом возрасте дети приучаются нырять и плавать теми стилями, которые связаны с задержкой дыхания (кроль, дельфин).

Момент рождения человека - это момент его первого вдоха. Ведь в утробе матери функция внешнего дыхания не могла осуществляться, а потребность в кислороде обеспечивалась за счет его поставки через плаценту из материнского организма. Поэтому, хотя к моменту рождения функциональная система дыхания в норме полностью созревает, она обладает целым рядом особенностей, связанных с актом рождения и условиями жизни в период новорожденности. В частности, активность дыхательного центра у детей в этот период сравнительно низкая и неустановившаяся, поэтому нередко первый вдох ребенок делает не сразу после выхода из родовых путей, а через несколько секунд или даже минут. Иногда для инициации первого вдоха достаточно простого шлепка по ягодицам ребенка, но иногда апноэ (отсутствие дыхания) затягивается, и если это длится несколько минут, может перейти в состоянии асфиксии. Будучи достаточно типичным осложнением процесса родов, асфиксия крайне опасна своими последствиями: кислородное голодание нервных клеток может привести к нарушению их нормальной работы. Вот почему нервная ткань новорожденных гораздо менее чувствительна к недостатку кислорода и избытку кислых продуктов метаболизма. Тем не менее длительная асфиксия (десятки минут) ведет к значительным нарушениям деятельности центральной нервной системы, которые могут сказываться иногда в течение всей последующей жизни.

К возрасту 2-3 лет чувствительность дыхательного центра у детей резко возрастает и становится выше, чем у взрослых. В дальнейшем она постепенно снижается, вплоть до 10-11 лет. В подростковом возрасте вновь отмечается временное увеличение чувствительности дыхательного центра, которое устраняется с завершением пубертатных процессов.

Возрастные изменения структуры и функциональных возможностей органов дыхания. С возрастом все анатомические составляющие системы дыхания увеличиваются в размерах, что и определяет во многом направленность функциональных возрастных изменений. Абсолютные характеристики анатомических просветов трахеи и бронхов, бронхиол, альвеол, общей емкости легких и ее составляющих увеличиваются приблизительно пропорционально увеличению площади поверхности тела. В то же время более высокая интенсивность метаболических, в том числе окислительных, процессов в раннем возрасте требует повышенного поступления кислорода, поэтому относительные показатели системы дыхания отражают значительно большее его напряжение у детей раннего возраста - примерно до 10-11 лет. Однако, несмотря на явно меньшую экономичность и эффективность, дыхательная система у детей работает столь же надежно, как и у взрослых. Этому благоприятствует, в частности, большая диффузионная способность легких, т.е. лучшая проницаемость альвеол и капилляров для молекул кислорода и углекислого газа.

Транспорт газов кровью

Поступивший в организм через легкие кислород должен быть доставлен к его потребителям - всем клеткам тела, находящимся иногда на расстоянии десятков сантиметров (а у некоторых крупных животных - нескольких метров) от «источника». Процессы диффузии не способны транспортировать вещество на такие расстояния с достаточной для потребностей клеточного метаболизма скоростью. Наиболее рациональным способом транспортировки жидкостей и газов является использование трубопроводов. Человек в своей хозяйственной деятельности давно и широко использует трубопроводы везде, где требуется постоянное перемещение значительных количеств воды, нефти, природного газа и многих других веществ. Для того чтобы противостоять силе гравитации, а также преодолеть силу трения в трубах, по которым течет жидкость, человек изобрел насос. А чтобы жидкость текла только в нужном направлении, не возвращаясь обратно в момент снижения напора в трубопроводе, были изобретены клапаны - устройства, похожие на двери, открывающиеся только в одну сторону.

Дыхание является наиболее древним процессом, с помощью которого осуществляется регенерация газового состава внутренней среды организма. В результате органы и ткани снабжаются кислородом, а отдают углекислый газ.

Дыхание используется в окислительных процессах, в ходе которых образуется энергия, расходующаяся на рост, развитие и жизнедеятельность.

Процесс дыхания состоит из трех основных звеньев – внешнего дыхания, транспорта газов кровью, внутреннего дыхания.

Внешнее дыхание представляет собой обмен газов между организмом и внешней средой. Оно осуществляется с помощью двух процессов – легочного дыхания и дыхания через кожу.

Легочное дыхание заключается в обмене газов между альвеолярным воздухом и окружающей средой и между альвеолярным воздухом и капиллярами. При газообмене с внешней средой поступает воздух, содержащий 21 % кислорода и 0,03-0,04 % углекислого газа, а выдыхаемый воздух содержит 16 % кислорода и 4 % углекислого газа. Кислород поступает из атмосферного воздуха в альвеолярный, а углекислый газ выделяется в обратном направлении. При обмене с капиллярами малого круга кровообращения в альвеолярном воздухе давление кислорода 102 мм рт. ст., а углекислого газа – 40 мм рт. ст., напряжение в венозной крови кислорода – 40 мм рт. ст., а углекислого газа – 50 мм рт. ст. В результате внешнего дыхания от легких оттекает артериальная кровь, богатая кислородом и бедная углекислым газом.

Транспорт газов кровью осуществляется в основном в виде комплексов :

1) кислород образует соединение с гемоглобином, 1 г гемоглобина связывает 1,345 мл газа;

2) в виде физического растворения транспортируется 15–20 мл кислорода;

3) углекислый газ переносится в форме бикарбонатов Na и K, причем бикарбонат K находится внутри эритроцитов, а бикарбонат Na – в плазме крови;

4) углекислый газ транспортируется вместе с молекулой гемоглобина.

Внутреннее дыхание состоит из обмена газов между капиллярами большого круга кровообращения и тканью и внутритканевого дыхания. В результате происходит утилизация кислорода для окислительных процессов.

У человека внешнее дыхание осуществляется с помощью специального аппарата, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и внешней средой.

Аппарат внешнего дыхания включает три компонента – дыхательные пути, легкие, грудную клетку вместе с мышцами.

Легкие состоят из альвеол, к которым прилегают капилляры. Общая площадь их взаимодействия составляет примерно 80–90 м2. Между тканью легкого и капилляром существует аэрогематический барьер.

Легкие выполняют множество функций:

1) удаляют углекислый газ и воду в виде паров (эксекреторная функция);

2) нормализуют обмен воды в организме;

3) являются депо крови второго порядка;

4) принимают участие в липидном обмене в процессе образования сурфактанта;

5) участвуют в образовании различных факторов свертывания крови;

6) обеспечивают инактивацию различных веществ;

7) принимают участие в синтезе гормонов и биологически активных веществ (серотонина, вазоактивного интестинального полипептида и т. д.).

Грудная клетка вместе с мышцами образует мешок для легких. Существует группа инспираторных и экспираторных мышц. Инспираторные мышцы увеличивают размеры диафрагмы, приподнимают передний отдел ребер, расширяя переднезаднее и боковое отверстие, приводят к активному глубокому вдоху. Экспираторные мышцы уменьшают объем грудной клетки и опускают передний отдел ребер, вызывая выдох.

Таким образом, дыхание – это активный процесс, который осуществляется только при участии всех задействованных в процессе элементов.

У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16–18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови.

Дыхательный цикл складывается из трех фаз:

1) фазы вдоха (продолжается примерно 0,9–4,7 с);

2) фазы выдоха (продолжается 1,2–6,0 с);

3) дыхательной паузы (непостоянный компонент).

Тип дыхания зависит от мышц, поэтому выделяют:

1) грудной. Осуществляется при участии межреберных мышц и мышц 1-3-го дыхательного промежутка, при вдохе обеспечивается хорошая вентиляция верхнего отдела легких, характерен для женщин и детей до 10 лет;

2) брюшной. Вдох происходит за счет сокращений диафрагмы, приводящих к увеличению в вертикальном размере и соответственно лучшей вентиляции нижнего отдела, присущ мужчинам;

3) смешанный. Наблюдается при равномерной работе всех дыхательных мышц, сопровождается пропорциональным увеличением грудной клетки в трех направлениях, отмечается у тренированных людей.

При спокойном состоянии дыхание является активным процессом и состоит из активного вдоха и пассивного выдоха.

Активный вдох начинается под влиянием импульсов, поступающих из дыхательного центра к инспираторным мышцам, вызывая их сокращение. Это приводит к увеличению размеров грудной клетки и соответственно легких. Внутриплевральное давление становится отрицательнее атмосферного и уменьшается на 1,5–3 мм рт. ст. В результате разности давлений воздух поступает в легкие. В конце фазы давления выравниваются.

Пассивный выдох происходит после прекращения импульсов к мышцам, они расслабляются, и размеры грудной клетки уменьшаются.

Если поток импульсов из дыхательного центра направляется к экспираторным мышцам, то происходит активный выдох. При этом внутрилегочное давление становится равным атмосферному.

При увеличении частоты дыхания все фазы укорачиваются.

Отрицательное внутриплевральное давление – это разность давлений между париетальным и висцеральным листками плевры. Оно всегда ниже атмосферного. Факторы, его определяющие:

1) неравномерный рост легких и грудной клетки;

2) наличие эластической тяги легких.

Интенсивность роста грудной клетки выше, чем ткани легких. Это приводит к увеличению объемов плевральной полости, а поскольку она герметична, то давление становится отрицательным.

Эластическая тяга легких – сила, с которой ткань стремится к спаданию. Она возникает за счет двух причин:

1) из-за наличия поверхностного натяжения жидкости в альвеолах;

2) из-за присутствия эластических волокон.

Отрицательное внутриплевральное давление:

1) приводит к расправлению легких;

2) обеспечивает венозный возврат крови к грудной клетки;

3) облегчает движение лимфы по сосудам;

4) способствует легочному кровотоку, так как поддерживает сосуды в отрытом состоянии.

Легочная ткань даже при максимальном выдохе полностью не спадается. Это происходит из-за наличия сурфактанта, который понижает натяжение жидкости. Сурфактант – комплекс фосфолипидов (в основном фосфотидилхолина и глицерина) образуется альвеолоцитами второго типа под влиянием блуждающего нерва.

Таким образом, в плевральной полости создается отрицательное давление, благодаря которому осуществляются процессы вдоха и выдоха.

Паттерн – совокупность временных и объемных характеристик дыхательного центра, таких как:

1) частота дыхания;

2) продолжительность дыхательного цикла;

3) дыхательный объем;

4) минутный объем;

5) максимальная вентиляция легких, резервный объем вдоха и выдоха;

6) жизненная емкость легких.

О функционировании аппарата внешнего дыхания можно судить по объему воздуха, поступающего в легкие в ходе одного дыхательного цикла. Объем воздуха, проникающего в легкие при максимальном вдохе, образует общую емкость легких. Она составляет примерно 4,5–6 л и состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема.

Жизненная емкость легких – то количество воздуха, которое способен выдохнуть человек после глубокого вдоха. Она является одним из показателей физического развития организма и считается патологической, если составляет 70–80 % от должного объема. В течение жизни данная величина может меняться. Это зависит от ряда причин: возраста, роста, положения тела в пространстве, приема пищи, физической активности, наличия или отсутствия беременности.

Жизненная емкость легких состоит из дыхательного и резервного объемов.Дыхательный объем – это то количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает в спокойном состоянии. Его величина составляет 0,3–0,7 л. Он поддерживает на определенном уровне парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе. Резервный объем вдоха – количество воздуха, которое может дополнительно вдохнуть человек после спокойного вдоха. Как правило, это 1,5–2,0 л. Он характеризует способность легочной ткани к дополнительному растяжению. Резервный объем выдоха – то количество воздуха, которое можно выдохнуть вслед за нормальным выдохом.

Остаточный объем – постоянный объем воздуха, находящийся в легких даже после максимального выдоха. Составляет около 1,0–1,5 л.

Важной характеристикой дыхательного цикла является частота дыхательных движений в минуту. В норме она составляет 16–20 движений в мин.

Продолжительность дыхательного цикла подсчитывается при делении 60 с на величину частоты дыхания.

Время входа и выдоха можно определить по спирограмме.

Минутный объем – количество воздуха, обменивающееся с окружающей средой при спокойном дыхании. Определяется произведением дыхательного объема на частоту дыхания и составляет 6–8 л.

Максимальная вентиляция легких – наибольшее количество воздуха, которое может поступить в легкие за 1 мин при усиленном дыхании. В среднем ее величина равняется 70-150 л.

Показатели дыхательного цикла являются важными характеристиками, которые широко используются в медицине.

Доставка кислорода к работающим мышцам является наиболее важным компонентом в упражнениях аэробного характера и, таким образом, транспортировка кислорода является основным лимитирующим фактором для видов спорта, связанных с проявлением выносливости. Специалисты, связанные со спортом, изыскивают разнообразные способы улучшения транспортировки кислорода с тем, чтобы улучшить спортивные достижения. Некоторые из них, такие как горная подготовка или иные условия, связанные с гипоксией этически вполне приемлемы. Другие же, связанные с медицинскими клиническими манипуляциями, являются запрещенными в спортивной практике. В данной статье Председатель медицинской и анти-допинговой комиссии ИААФ обсуждает разнообразные методы увеличения кислородного обеспечения работающих мышц, применяемые в практике или находящиеся в стадии разработки. Он анализирует развитие этих методов в спортивной практике, а также информирует о возможном риске при применении запрещенных субстанций и способов обнаружения их в организме спортсмена. В заключение J.M.Alonso выражает удовлетворение практикой мероприятий, проводимых в системе антидопинга.

Доктор Juan Manuel Alonso родился в 1962 году в Мадриде Испания. Он получил образование в Университете Мадрида по специальности «Спортивная медицина». С 1988 года он сотрудничает с испанской федерацией легкой атлетики (RFEA), а c 1996 года возглавляет медицинский отдел федерации. В 2003 году доктор J.M.Alonso назначен председателем Медицинской и Антидопинговой комиссии ИААФ.

Введение

Доставка кислорода к работающим мышцам является наиболее важным фактором обеспечения работоспособности в упражнениях, связанных с проявлением максимальной и субмаксимальной мощности. Транспортировку кислорода к работающим мышцам обеспечивает система кровеносных сосудов. Кислород доставляется посредством диффузии в плазме крови (3%) и в соединении с гемоглобином Hb (97%).

Увеличение насыщения крови кислородом возможно следующими путями: повышение концентрации Hb или увеличения емкости Hb, используя стимулирующие эффекты, а также применяя возможные заменители Hb. Применяя вышеназванные способы, снабжение кислородом улучшается и мышцы работают более продуктивно, позволяя достигать лучших результатов.

Внимание спортсменов, тренеров и специалистов спорта сосредоточено на способах улучшения качества выносливости при изменении содержания кислорода в транспортируемой крови. Некоторые из таких методов приемлемы, другие же являются запрещенными в легкой атлетике и других видах спорта. Автор данной статье поддерживает современные правила анти-допинга и осуждает искусственные запрещенные методы повышения работоспособности спортсменов.

Целью представленного исследования является анализ методов и препаратов, повышающих содержание кислорода в крови. Автор описывает развитие взглядов на данную проблему, эффективность применяемых средств и возможность риска при их применении и выражает надежду, что данная информация будет способствовать усилению борьбы с допингом.

1. Прямое воздействие гемоглобина (Hb)

Улучшение кислородного обеспечения непосредственным воздействием на Hb для увеличения количества красных кровяных телец (RBC) или модифицируя возможности Hb для повышения объема связываемого кислорода.

1.1 Трансфузия крови

Идея использования метода трансфузии крови возникла в 1970 годах. Использование «кровяного допинга» в беге на длинные дистанции, велогонках, лыжном спорте и биатлоне началось с Олимпийских игр 1972 года. В 1976 году медицинская комиссия Олимпийского комитета формально осудила применение этого метода, но практика его использования продолжалась. Только после откровения сделанного Олимпийским комитетом США в том, что семь членов команды США в 1984 использовали «кровяной допинг» этот метод был запрещен.

«Кровяной допинг» введен в список запрещенных манипуляций с любым видом крови как собственной, так и посторонней, а также с препаратами, содержащими эритроциты, плазму крови или иные ингредиенты.

В случае аутогемотрансфузии несколько порций крови (обычно ~450мл) забирается из вены спортсмена. Затем эритроциты разделяются и сохраняются для последующего введения в организм атлета. При температуре 4 град С эритроциты могут сохраняться в течение 35-42 дней. При температуре -65град С в глицерине они могут сохраняться до 10 лет. Если сохранение забранной крови производится при температуре 4 град С, то максимальное ее сохранение не более 42 дней и в этот срок необходимо ее использовать для обратной инъекции. Однако в течение этого срока костный мозг полностью не успевает восстановить весь дефицит потерянных эритроцитов, поэтому такой способ сохранения крови атлета не является оптимальным. Другой же способ конечно намного эффективнее, но требует специального оборудования и более дорог.

Обычно введение забранной предварительно крови производится от 1 до 7 дней до основного соревнования.

Считается, что метод аутогетрансфузии не является в полной мере безопасным, возможные ошибки при хранении могут привести к серьезным нарушениям здоровья атлета. Спортсмены также подвергаются риску внесения бактериальной инфекции в процессе медицинских манипуляций.

В случае простого дополнительного переливания крови спортсмены должны искать специальные центры или банки сохранения крови, которые могут представить им кровь, сохраняемую в течение не более 42 дней. Зачастую в некоторых странах получение крови является проблемой, т.к. она предпочтительно предоставляется соответствующим больным.

Существует также определенный риск заражения гепатитом В или С, а также ВИЧ инфекцией. Возможны также побочные явления, связанные с медицинскими манипуляциями - это повышение температуры и различные болевые ощущения.

В настоящее время намечен определенный прогресс в определении применения «кровяного допинга». Обнадеживающие результаты получены в использовании цитометрического метода, основанного на определении антител в результате появления различных групп эритроцитов. Однако определение аутогемотранфузии не является достаточно разработанным методом и требует дополнительных исследований.

В элитном спорте впервые на Олимпийских играх 2002 года использовался метод аутогемотрансфузии с использованием рекомбинантного эритропотеина (rHuEPO).

1.2 Внешние факторы, способствующие более эффективному производству компонентов крови

Естественным стимулятором роста предшественников клеток крови в костном мозге является ЭРО (эритропоэтин - гормон, регулирующий кроветворение), который связан с явлением гипоксии. Существуют несколько способов стимулировать производство ЭРО. Повышение количества эритроцитов достигается введением rHuEPO или однотипных продуктов, таких как капсулированного ЭРО или его имитаций, которые могут быть приобретены в медицинских магазинах.

1.2.1 Высокогорье и иные гипоксические воздействия

Известно, что гипоксия стимулирует эритропоэз, увеличивая, таким образом, массу Hb и количество красных кровяных телец и снижая общую величину плазмы крови. Начиная с 1968 года, когда Олимпийские игры проводились в Мексике, значительное количество исследований было проведено с целью определения воздействия нахождения в высокогорье на эффективность результатов, связанных с аэробной производительностью. Однако к настоящему времени все еще нет единого мнения по методологии подготовки с использованием высокогорья.

Levine et al в 1969 году представили концепцию, которая получила название «жить наверху - тренироваться внизу», выражающуюся в том, что спортсмены постоянно находятся на высоте 2000-2700 метров над уровнем моря, а тренируются на высоте 1000 метров или ниже. Считается, что проживание на высоте повышает уровень ЭРО, массу эритроцитов и количество гемоглобина. Это повышает возможности кроветворения и успешность тренировок и соревнований на уровне моря за счет повышения уровня максимального потребления кислорода (VO2max).

В последние годы спортсмены используют несколько различных способов, понижения гипоксии, которые соответствуют принципу «жить наверху - тренироваться внизу». Такие методы можно классифицмровать следующим образом: (1)нормобарическая гипоксия с использованием понижения парциального давления кислорода (достигается добавлением азота в изолированном помещении), (2) различные кислородные добавки, (3) сон в гипоксических условиях, (4) задержка дыхания.

Использование «высотных помещений» впервые было применено в Финляндии в 1990 годах, а затем распространилось по всему миру. Такие помещения позволяют создать условия аналогичные нахождению на высоте 2000 - 3000 метров над уровнем моря и следовать, таким образом, принципу «жить наверху - тренироваться внизу». Различные исследования полагают, что этот метод способствует повышению количества и массы эритроцитов, однако не все исследователи подтверждают такой факт. В некоторых наблюдениях отмечается, что при использовании такого метода повышаются также анаэробные возможности атлетов.

Использование кислородных добавок в условиях гипоксии в настоящее время недостаточно изучено и требует дополнительных исследований.

Спортсмены, занимающиеся видами спорта, связанными с проявлением выносливости, в последнее время используют различные приспособления, обеспечивающие гипоксию в условиях сна. Обычно они выглядят как специальные палатки и производят условия, соответствующие высоте до 4000 метров над уровнем моря. К настоящему времени нет опубликованных работ по эффективности воздействия этого метода на систему кроветворения и аэробную производительность.

Использование различных приемов по задержке дыхания в различные периоды отдыха и тренировочных занятий применяется некоторыми спортсменами, но нет достоверных свидетельств об эффективности данного метода. Некоторые данные косвенно говорят о повышении анаэробной мощности и анаэробной производительности, вопрос этот требует дополнительного исследования.

Считается, что использование различных приспособлений, создающих гипоксические условия, неприменимо по этическим соображениям. Известен факт, что применение таких устройств было запрещено организаторами Олимпийских игр 2000 года в Сиднее. Однако обоснований для такого запрета представлено не было. Олимпийский комитет Норвегии выступил с заявлением, в котором обосновал, что применение таких устройств не является нарушением этического характера.

1.2.2 Применение рекомбинантного эритропоэтина (rHuEPO)

Эритропоэтин (греч.erythros - красный + poietikos - создающий, производящий) - гормон, стимулирующий созревание и дифференцировку эритроцитов. В 1974 году Международной комиссией по биохимической номенклатуре включен в список пептидных гормонов, полученных в чистом виде. В организме содержание ЭРО регулируется гипоксией. Он генерируется в основном почками и около 10% может производиться печенью. Содержание этого гормона в плазме от 2ui/l до 24ui/l, у 95% людей его содержание соответствует 6-10 ui/l. Процесс созревания эритроцитов под воздействием ЭРО занимает от 5 до 9 дней.

Развитие рекомбинатной техники производства ЭРО методом клонирования привел к производству rHuEPO в 1985году. В Европе этот препарат появился в 1987 году, а в США в 1989г. В клинической практике его применяют при анемии, вызываемой почечной недостаточностью, а также при значительных потерях крови после различных операций. Более 500 000 пациентов в мире нуждаются в получении rHuEPO по различным показаниям.

Существуют несколько модификаций rHuEPO, используемых как в практике, так и находящихся в процессе исследований. Определено, что в спортивной практике этот препарат появился в 1988 году на зимних Олимпийских играх в Калгари. Запрещенное использование rHuEPO c целью повышения работоспособности применяется в виде инъекций вводимого препарата при дозах от 200 до 250 ui на килограмм веса атлета, при этом спортсмену дополнительно вводятся препараты железа. Такая практика может продолжаться в течение нескольких недель при 1-2 инъекциях в неделю.

Достаточно трудно объективно определить наличие rHuEPO в организме спортсмена. Хотя спортивная литература подтверждает использование этого препарата атлетами международного уровня, настоящих научных разработок, подтверждающих этот факт пока очень мало. Scarpino et al провели опрос 1015 итальянских спортсменов с целью выявления употребления приема rHuEPO или медицинских манипуляций с кровью. 7% атлетов подтвердили, что они регулярно используют такие методы, а 25% отметили, что они используют их от случая к случаю. Однако международный антидопинговый контроль считает, что лишь 3-6% спортсменов международного уровня применяют такие методы в своей практике.

Существует мнение, что применение «кровяного допинга» с использованием rHuEPO привело к смерти голландского велосипедиста в 1990 году. В то время использование этого препарата было совершенно бесконтрольным и достигало запредельных величин, которые вызывали дегидратацию и вели к образованию тромбозов. В настоящее время использование rHuEPO более обосновано, но все же связано с определенным риском.

Повышенная вязкость крови (Hct > 52% и 55% для женщин и мужчин соответственно) вызывается применением rHuEPO, что может вести к образованию тромбозов у некоторых атлетов. Возможно, наличие таких тромбозов может быть причиной определенных заболеваний и даже смерти. Дополнительное наличие введенного препарата может вызывать повышение систолического давления при физических нагрузках, а также возможного появления дополнительных антител и некоторых иных нежелательных реакций.

Международный Олимпийский Комитет (МОК) официально запретил в 1989 году использование rHuEPO, введя новый класс пептидных гормонов и их аналогов. С тех пор используются специальные косвенные методы определения введенных препаратов в крови спортсмена, а также методы прямого обнаружения собственного эритропотеина и введенного рекомбинантного. В практике антидопинг-контроля используются методы анализа крови и мочи спортсменов, при этом в условиях внесоревновательного и предсоревновательго контроля применяются оба метода. На соревнованиях используются метод тестирования мочи, как это было на Чемпионате мира по легкой атлетике в Париже, однако при совершенствовании этого метода он будет введен в практику всего тестирования.

1.2.3 Другие эритропоэтины, ЭРО пептиды и ЭРО заменители

Использование rHuEPO с внутривенными и подкожными инъекциями достаточно болезненный процесс, поэтому в настоящее время в процессе разработки различные новые методы введения этого препарата. В стадии разработки находится метод таблетированного приема препарата. Другим направлением является введение rHuEPO методом генной инженерии. Такие опыты в настоящее время проводятся на грызунах и обезьянах. Пациенты смогут использовать эти методы лишь при обеспечении полных гарантий безопасности. Использование заменителей EPO в медицине необходимо и представляется перспективным, однако в спорте при проведении контроля их определение будет возможным, т.к они не являются естественным продуктом жизнедеятельности человека.

2 Иные способы доставки кислорода

2.1 Носители кислорода на основе гемоглобина (HBOCs)

Интенсивные поиски по улучшению возможностей доставки кислорода к работающим мышцам проводятся многочисленными группами исследователей. Экстракты гемоглобина из различных субстанций известны в настоящее время. Вполне возможно применение таких препаратов в практике спорта, поэтому они запрещены. В организме такие препараты могут находиться ограниченное время (12-24 часа) и не проявляются в моче. Предполагается, что на Олимпийских играх 2004 года в Афинах при проведении анализа крови будет также определяться наличие HBOCs.

2.2 Заменители крови

Заменители крови разрабатывались в период 2-ой мировой войны и начали использоваться в медицине с 1966 года. Они представляют собой синтетические жидкости, способные растворять кислород. Однако емкость их недостаточна и для наиболее эффективного их применения необходимо дополнительно вдыхать кислород. Продукты кровезаменителей не выводятся из организма посредством мочи и определение их применения возможно лишь при исследовании выдыхаемого воздуха и анализа крови. В списках Анти-допинговых препаратов этот метод также определяется как запрещенный.

Заключение

В настоящее время используются и находятся в стадии разработки значительное количество способов увеличения возможности доставки кислорода к мышцам человека и способных, таким образом, улучшить результативность в спортивной деятельности. В медицинской практике они достаточно широко применимы, но по этическим соображениям запрещены в спорте. К сожалению, некоторые спортсмены, возможно под воздействием тренеров, физиологов и медицинских работников, избирают неверный путь, который может привести к неизвестным последствиям использования запрещенных препаратов и методов.

(Перевод Эдвина Озолина)

Подготовил: Сергей Коваль

СИСТЕМА КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА (РЕБЁНКА)

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя - кислорода. В организме имеются внушительные запасы питательных веществ - углеводные и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь 2–3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая смерть». Если в течение 10–20 мин снабжение клеток мозга кислородом не восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему одной из центральных физиологических систем организма является функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой системы чаще всего используется для оценки «здоровья».

Рис. 18. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Понятие о кислородном режиме организма . Кислород проходит в организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций, обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там, попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде кислород и выводится из организма.

Рис. 19. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А ), артериях (а ) и венах (V ) у мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем - в кровь, оттуда - в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое направление перемещения молекул этого газа. Эта сила - градиент концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода в альвеолах - легочных пузырьках, в которых происходит газообмен воздуха с кровью, - намного выше, чем в венозной крови. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть кислородным режимом организма (рис. 19). Вернее, кислородный режим характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька - содержание О 2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька - содержание О 2 в артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец, четвертая ступенька - напряжение кислорода в венозной крови, которая отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме. «Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену, между 2-й и 3-й ступеньками - транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-й ступеньками - тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого «пролета», то есть градиентлегочного газообмена , второго «пролета», т. е. градиенттранспорта 0 2 кровью , тогда как высота третьего «пролета», отражающего градиенттканевого газообмена , снижается. Возрастное уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия - нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких - носит еще названиевнешнего дыхания . Вторая стадия - транспорт газов кровью - осуществляется системой кровообращения. Третья стадия - усвоение кислорода клетками организма - называетсятканевым, или внутренним дыханием .

Дыхание

Обмен газов в легких . Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей - бронхов. Атмосферный воздух через носовую и ротовую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чего разделяется на два потока, один из которых идет к правому легкому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соединительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не позволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные пути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие, бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из которых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дерево». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиолами, и на их концах располагаются легочные пузырьки, илиальвеолы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн, а их общая площадь - 150 м 2 . Именно эта поверхность и представляет собой площадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки альвеолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которому вплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, также состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благодаря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникновение газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кислород) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообмен происходит в результате того, что создается градиент концентрации газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит относительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и малое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, наоборот, концентрация углекислого газа повышена (4(5 мм рт. ст.), а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капиллярах находится венозная кровь, собранная уже после того, как она побывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен углекислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздух в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альвеол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит сравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова к осуществлению тканевого газообмена.

Рис. 20. Схема строения легких (А ) и легочных альвеол (Б )А: 1 - гортань;2 - трахея;3 - бронхи;4 - бронхиолы;5 - легкие;Б: 1 - сосудистая сеть;2, 3 - альвеолы снаружи и в разрезе;4 - бронхиола;5 - артерия и вена

Чтобы мельчайшие пузырьки - альвеолы - не спадались во время выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специального вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество -сурфактант - уменьшает поверхностное натяжение стенок альвеол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, чтобы гарантировать максимально полное использование поверхности легких для газообмена.

Диффузионная способность легких . Градиент концентраций газов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, которая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффундировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и том же атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависит не только от градиента, но и от площади соприкосновения альвеол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта и ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с помощью специальных приборов измеряют диффузионную способность легких, которая в зависимости от возраста и функционального состояния человека может изменяться от 20 до 50 мл О 2 /мин/мм рт. ст.

Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких происходит только в том случае, если воздух в альвеолах периодически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а через легочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этой причине остановка дыхания, как и остановка кровообращения, в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови через капилляры называетсяперфузией , а ритмическое поступление новых порций атмосферного воздуха в альвеолы -вентиляцией . Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма существенно отличается от атмосферного: в альвеолярном воздухе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Дело в том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наиболее глубоких зон, в которых расположены легочные пузырьки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а потому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхательный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уносит избыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кровью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобы между этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначе либо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщена кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставляющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воздействием рецепторов, измеряющих содержание СО 2 и О 2 в крови. Если уровень СО 2 в крови падает, дыхание может остановиться; если же растет - начинается одышка, человек ощущает удушье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные капилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие, называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От него зависит соотношение концентраций О 2 и СО 2 в выдыхаемом воздухе. Если прибавка СО 2 (по сравнению с атмосферным воздухом) в точности соответствует уменьшению содержания кислорода, то ВПО = 1, и это повышенный уровень. В норме ВПО составляет 0,7–0,8, т. е. перфузия должна быть несколько интенсивнее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении тех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы кровообращения.

Если сознательно резко активизировать дыхание, делая максимально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а человек вскоре почувствует головокружение и может упасть в обморок - это результат «вымывания» избыточных количеств СО 2 из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напротив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит менее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствует удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается перфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из своих вен добавочные порции крови), а через 15–20 с стремительно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возрастает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2–3 мин после начала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти процессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенастройка системы кислородного снабжения происходит немного быстрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственно инерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц и других участвующих в этой реакции структур у детей существенно меньше.

Тканевый газообмен . Кровь, приносящая к тканям кислород, отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а оттуда молекулы О 2 проникают в клетки, где и захватываются митохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем быстрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости, тем выше становится градиент между артериальной кровью и тканью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при этом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным средством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы гемоглобина могут захватывать молекулы СО 2 , чтобы нести их к легким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступая в цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном счете оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н 2 О), либо с углеродом (образуется СО 2). В свободном виде кислород в организме практически не существует. Весь образующийся в тканях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метаболическая вода также частично испаряется с поверхности легких, но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.

Дыхательный коэффициент . Соотношение количеств образовавшегося СО 2 и поглощенного О 2 называетсядыхательным коэффициентом (ДК) и зависит от того, какие субстраты окисляются в тканях организма. ДК в выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до 1. По сугубо химическим причинам при окислении жиров ДК = 0,65; при окислении белков - около 0,85; при окислении углеводов ДК = 1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха можно судить о том, какие вещества используются в настоящий момент для выработки энергии клетками организма. Естественно, обычно ДК принимает какое-то промежуточное значение, чаще всего близкое к 0,85, но это не значит, что окисляются белки; скорее это результат одновременного окисления жиров и углеводов. Величина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полное соответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергается резким колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрослых, что связано со значительно большим участием углеводов в энергетическом обеспечении организма, особенно деятельности нервных структур.

При мышечной работе ДК также может существенно превышать ВПО, если в энергообеспечении участвуют процессы анаэробного гликолиза. В этом случае гомеостатические механизмы (буферные системы крови) приводят к выбросу из организма добавочного количества СО 2 , что обусловлено не метаболическими нуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение СО 2 называют «неметаболическим излишком». Его появление в выдыхаемом воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достиг некоего порога, после которого необходимо подключение анаэробных систем энергопродукции («анаэробный порог »). Дети от 7 до 12 лет обладают более высокими относительными показателями анаэробного порога: у них при такой нагрузке выше частота пульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потребление кислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэробному порогу, резко снижается, а после 17–18 лет не отличается от соответствующей нагрузки у взрослых. Анаэробный порог - один из важнейших показателей аэробной производительности человека, а также та минимальная нагрузка, которая способна обеспечить достижение тренировочного эффекта.

Внешнее дыхание - это проявления процесса дыхания, которые хорошо заметны без всяких приборов, поскольку воздух входит в воздухоносные пути и выходит из них только благодаря тому, что изменяется форма и объем грудной клетки. Что же заставляет воздух проникать вглубь организма, достигая, в конечном счете, мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует сила, вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окружающей атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной оболочкой, которая называетсяплеврой , причем между легкими и плевральным мешком находится плевральная жидкость, которая служит смазкой и герметиком. Внутриплевральное пространство герметично, не сообщается с соседними полостями и проходящими через грудную клетку пищеварительными и кровеносными трубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от брюшной полости не только серозной оболочкой, но и крупной кольцевой мышцей - диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц, приводящие даже к небольшому увеличению ее объема во время вдоха, обеспечивают достаточно существенное разряжение внутри плевральной полости, и именно под действием этого разряжения воздух входит в ротовую и носовую полость и проникает далее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.

Организация дыхательного акта . Три группы мышц участвуют в организации дыхательного акта, т. е. в перемещении стенок грудной клетки и брюшной полости:инспираторные (обеспечивающие вдох) наружные межреберные мышцы;экспираторные (обеспечивающие выдох) внутренние межреберные мышцы и диафрагма, а также мышцы брюшной стенки. Слаженное сокращение этих мышц под управлением дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребер несколько вперед и вверх относительно их положения в момент выдоха, грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрь брюшной полости. Таким образом, общий объем грудной клетки существенно увеличивается, там создается довольно высокое разряжение, и воздух из атмосферы устремляется внутрь легких. В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим мышцам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, а диафрагма в результате ее расслабления возвращаются в «нейтральное» положение. Объем грудной клетки уменьшается, там повышается давление, и лишний воздух из легких выбрасывается через те же трубки, через которые он входил. Если по каким-то причинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса подключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях, когда дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмоциональных либо физических нагрузок. Работа дыхательных мышц, как и любая другая мышечная работа, требует затрат энергии. Подсчитано, что при спокойном дыхании на эти нужды расходуется чуть больше 1 % потребляемой организмом энергии.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и диафрагмальный (брюшной) типы дыхания. При грудном типе дыхания диафрагма смещается пассивно в соответствии с изменением внутригрудного давления. При брюшном типе мощные сокращения диафрагмы сильно смещают органы брюшной полости, поэтому при вдохе живот «выпячивается». Становление типа дыхания происходит в возрасте 5–7 лет, причем у девочек оно становится, как правило, грудным, а у мальчиков - брюшным.

Легочная вентиляция . Чем крупнее организм и чем сильнее работают дыхательные мышцы, тем большее количество воздуха проходит через легкие за каждый дыхательный цикл. Для оценки легочной вентиляции измеряют минутный объем дыхания, т. е. среднее количество воздуха, которое проходит через дыхательные пути за 1 мин. В покое у взрослого человека эта величина составляет 5–6 л/мин. У новорожденного ребенка минутный объем дыхания составляет 650–700 мл/мин, к концу 1 года жизни достигает 2,6–2,7 л/мин, к 6 годам - 3,5 л/мин, в 10 лет - 4,3 л/мин, а у подростков - 4,9 л/мин. При физической нагрузке минутный объем дыхания может очень существенно увеличиваться, достигая у юношей и взрослых 100 л/мин и более.

Частота и глубина дыхания . Дыхательный акт, состоящий из вдоха и выдоха, имеет две основные характеристики - частоту и глубину. Частота - это количество дыхательных актов в минуту. У взрослого человека эта величина обычно составляет 12–15, хотя она может изменяться в широких пределах. У новорожденных частота дыхания во время сна достигает 50–60 в минуту, к годовалому возрасту снижается до 40–50, затем по мере роста происходит постепенное снижение этого показателя. Так, у детей младшего школьного возраста частота дыхания составляет обычно около 25 циклов в минуту, а у подростков - 18–20. Прямо противоположную тенденцию возрастных изменений демонстрирует дыхательный объем, т. е. мера глубины дыхания. Он представляет собой среднее количество воздуха, которое поступает в легкие за каждый дыхательный цикл. У новорожденных он очень мал - всего 30 мл или даже меньше, к годовалому возрасту увеличивается до 70 мл, в 6 лет становится свыше 150 мл, к 10 годам достигает 240 мл, в 14 лет - 300 мл. У взрослого дыхательный объем в покое не превышает 500 мл. Минутный объем дыхания представляет собой произведение дыхательного объема на частоту дыхания.

Если человек выполняет любую физическую нагрузку, ему требуется дополнительное количество кислорода, соответственно увеличивается минутный объем дыхания. У детей до 10 лет это увеличение обеспечивается в основном учащением дыхания, которое может стать в 3–4 раза более частым, чем дыхание в покое, тогда как дыхательный объем увеличивается только в 1,5–2 раза. У подростков, а тем более у взрослых увеличение минутного объема осуществляется главным образом за счет дыхательного объема, который может увеличиться в несколько раз, а частота дыхания обычно не превышает 50–60 циклов в минуту. Считается, что такой тип реакции системы дыхания более экономичен. По различным критериям эффективность и экономичность внешнего дыхания с возрастом существенно увеличивается, достигая максимальных величин у юношей и девушек 18–20 лет. При этом дыхание юношей, как правило, организовано более эффективно, чем у девушек. На эффективность дыхания и его экономичность большое влияние оказывает физическая тренированность, особенно в тех видах спорта, в которых кислородное обеспечение играет решающую роль. Это стайерский бег, лыжи, плавание, гребля, велосипед, теннис и другие виды, связанные с проявлением выносливости.

При выполнении силовой и статической нагрузки наблюдается так называемый феномен Линдгардта - задержка дыхания во время натуживания с последующим увеличением частоты и глубины дыхания после снятия нагрузки. Не рекомендуется использовать тяжелые силовые и статические нагрузки в тренировке и физическом воспитании детей до 13–14 лет, в том числе и по причине незрелости системы дыхания.

Спирограмма . Если на пути воздуха, входящего в легкие и выходящего из них, установить резиновые меха или легкий колокол, погруженный в воду, то благодаря действию дыхательных мышц это приспособление будет увеличивать свой объем при выдохе и уменьшать при вдохе. Если все соединения при этом будут герметичны (для герметизации ротовой полости используют специальный резиновый загубник или маску, надеваемую на лицо), то можно, прикрепив к подвижной части устройства пишущий инструмент, записать все дыхательные движения. Такой прибор, изобретенный еще в XIX в., называется спирограф, а сделанная с его помощью запись -спирограмма (рис. 23). С помощью спирограммы, сделанной на бумажной ленте, можно количественно измерить важнейшие характеристики внешнего дыхания человека.

Легочные объемы и емкости . Благодаря спирограмме можно наглядно увидеть и измерить различные легочные объемы и емкости. Объемами в физиологии дыхания принято называть те показатели, которые динамически изменяются в процессе дыхания и характеризуют функциональное состояние системы дыхания. Емкость - это не изменяемый в короткое время резервуар, в рамках которого происходит дыхательный цикл и газообмен. Точкой отсчета для всех легочных объемов и емкостей является уровень спокойного выдоха.

Легочные объемы . В покоедыхательный объем мал по сравнению с общим объемом воздуха в легких. Поэтому человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объем воздуха. Эти объемы носят название соответственнорезервный объем вдоха ирезервный объем выдоха . Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях остается некоторое количество воздуха. Это - так называемыйостаточный объем , который не измеряется с помощью спирограммы (для его измерения используется достаточно сложная техника и расчеты, применяются инертные газы). У взрослого человека он составляет около 1,5 л, у детей - существенно меньше.

Рис. 23. Спирограмма: емкость легких и ее компоненты

А - схема спирограммы:1 - резервный объем вдоха;2 - дыхательный объем;3 - резервный объем выдоха;4 - остаточный объем;5 - функциональная остаточная емкость;6 - емкость вдоха;7 - жизненная емкость;8 - общая емкость легких;Б - объемы и емкости легких:I - юные спортсмены;II - нетренированные школьники (средний возраст 13 лет) (по А.И. Осипову, 1964). Цифры над столбиками - средние величины общей емкости. Цифры в столбиках - средние величины легочных объемов в процентах от общей емкости; цифры слева от столбиков соответствуют обозначениям на спирограмме

Жизненная емкость легких . Суммарная величина резервного объема вдоха, дыхательного объема и резервного объема выдоха составляетжизненную емкость легких (ЖЕЛ) - один из наиболее важных показателей состояния системы дыхания. Для ее измерения используются разнообразной конструкцииспирометры , в которые необходимо сделать максимально глубокий выдох после максимально глубокого вдоха - это и будет ЖЕЛ. ЖЕЛ зависит от размеров тела, а потому и от возраста, а также весьма существенно зависит от функционального состояния и физической тренированности организма человека. У мужчин ЖЕЛ выше, чем у женщин, если ни те, ни другие не занимаются спортом, особенно упражнениями на выносливость. Величина ЖЕЛ существенно различается у людей разного телосложения: у брахиморфных типов она сравнительно мала, а у долихоморфных - очень велика. Принято использовать ЖЕЛ в качестве одного из показателей физического развития детей школьного возраста, а также призывников. Измерить ЖЕЛ можно только при активном и сознательном участии ребенка, поэтому данные о детях до 3-летнего возраста практически отсутствуют.

Таблица 9

Жизненная емкость легких у детей и подростков (в мл)

Пол	Возраст, годы
Пол	4	5	6	7	8	10	12	15	17
Мальчики	1200	1200	1200	1400	1440	1630	1975	2600	3520
Девочки	900	1000	1100	1200	1360	1460	1905	2530	2760

Другие емкости . То пространство легких, которое может быть занято воздухом в случае максимально полного вдоха после спокойного выдоха, называетсяемкость вдоха . Эта емкость складывается из дыхательного объема и резервного объема вдоха.

Резервный объем выдоха и остаточный объем, который никогда не может быть выдохнут, вместе составляютфункциональную остаточную емкость (ФОЕ) легких. Физиологический смысл ФОЕ состоит в том, что она играет роль буферной зоны. Благодаря ее наличию в альвеолярном пространстве сглаживаются колебания концентраций О 2 и СО 2 в процессе дыхания. Это стабилизирует функцию легочного газообмена, обеспечивая равномерный поток кислорода из альвеолярного пространства в кровяное русло, а углекислого газа - в обратном направлении.

Общая емкость легких представляет собой сумму ЖЕЛ и остаточного объема, либо всех четырех объемов легких: дыхательного, остаточного, резервных объемов вдоха и выдоха. Общая емкость легких с возрастом увеличивается пропорционально размерам тела.

Управление дыханием . Дыхание - одна из тех функций организма, которые, с одной стороны, осуществляются автоматически, с другой - могут подчиняться сознанию.Автоматическое дыхание обеспечиваетсядыхательным центром , расположенным в продолговатом мозге. Разрушение дыхательного центра ведет к остановке дыхания. Ритмически возникающие в дыхательном центре импульсы возбуждения передаются по центробежным нейронам к дыхательным мышцам, обеспечивая чередование вдоха и выдоха. Считается, что возникновение периодических импульсов в дыхательном центре обусловлено циклическими обменными процессами в нейронах, из которых состоит эта область головного мозга. Активность дыхательного центра регулируется большим числом врожденных и приобретенных рефлексов, а также импульсами от хеморецепторов, контролирующих напряжение кислорода, углекислого газа и уровень рН в крови, и механорецепторов, отслеживающих степень растяжения дыхательных мышц, легочной ткани и множество других параметров. Рефлекторные дуги устроены таким образом, что завершение вдоха стимулирует начало выдоха, а конец выдоха является рефлекторным стимулом для начала вдоха.

В то же время все эти рефлексы могут быть на некоторое время подавлены за счет активности коры больших полушарий, которая может взять на себя управление дыханием. Такое дыхание называетсяпроизвольным . В частности, оно используется при выполнении упражнений дыхательной гимнастики, при нырянии, при попадании в условия загазованности или задымленности и в других случаях, когда требуется адаптация к редко встречающимся факторам. Однако при произвольной задержке дыхания рано или поздно дыхательный центр принимает на себя управление этой функцией и выдает императивный стимул, с которым сознание справиться не может. Это бывает тогда, когда достигнутпорог чувствительности дыхательного центра. Чем более зрел и более физически тренирован организм, тем выше этот порог, тем большие отклонения в гомеостазе может выдержать дыхательный центр. Специально натренированные ныряльщики, например, способны задерживать дыхание на 3–4 мин, иногда даже на 5 мин - время, необходимое им для спуска на значительную глубину под воду и поиска там нужного объекта. Так, например, добывают морской жемчуг, кораллы, губку и некоторые другие «дары моря». У детей сознательное управление дыхательным центром возможно после прохождения полуростового скачка, т. е. после 6–7 лет, обычно именно в этом возрасте дети приучаются нырять и плавать теми стилями, которые связаны с задержкой дыхания (кроль, дельфин).

Момент рождения человека - это момент его первого вдоха. Ведь в утробе матери функция внешнего дыхания не могла осуществляться, а потребность в кислороде обеспечивалась за счет его поставки через плаценту из материнского организма. Поэтому, хотя к моменту рождения функциональная система дыхания в норме полностью созревает, она обладает целым рядом особенностей, связанных с актом рождения и условиями жизни в период новорожденности. В частности, активность дыхательного центра у детей в этот период сравнительно низкая и неустановившаяся, поэтому нередко первый вдох ребенок делает не сразу после выхода из родовых путей, а через несколько секунд или даже минут. Иногда для инициации первого вдоха достаточно простого шлепка по ягодицам ребенка, но иногдаапноэ (отсутствие дыхания) затягивается, и если это длится несколько минут, может перейти в состоянииасфиксии . Будучи достаточно типичным осложнением процесса родов, асфиксия крайне опасна своими последствиями: кислородное голодание нервных клеток может привести к нарушению их нормальной работы. Вот почему нервная ткань новорожденных гораздо менее чувствительна к недостатку кислорода и избытку кислых продуктов метаболизма. Тем не менее длительная асфиксия (десятки минут) ведет к значительным нарушениям деятельности центральной нервной системы, которые могут сказываться иногда в течение всей последующей жизни.

К возрасту 2–3 лет чувствительность дыхательного центра у детей резко возрастает и становится выше, чем у взрослых. В дальнейшем она постепенно снижается, вплоть до 10–11 лет. В подростковом возрасте вновь отмечается временное увеличение чувствительности дыхательного центра, которое устраняется с завершением пубертатных процессов.

Возрастные изменения структуры и функциональных возможностей органов дыхания . С возрастом все анатомические составляющие системы дыхания увеличиваются в размерах, что и определяет во многом направленность функциональных возрастных изменений. Абсолютные характеристики анатомических просветов трахеи и бронхов, бронхиол, альвеол, общей емкости легких и ее составляющих увеличиваются приблизительно пропорционально увеличению площади поверхности тела. В то же время более высокая интенсивность метаболических, в том числе окислительных, процессов в раннем возрасте требует повышенного поступления кислорода, поэтому относительные показатели системы дыхания отражают значительно большее его напряжение у детей раннего возраста - примерно до 10–11 лет. Однако, несмотря на явно меньшую экономичность и эффективность, дыхательная система у детей работает столь же надежно, как и у взрослых. Этому благоприятствует, в частности, большая диффузионная способность легких, т. е. лучшая проницаемость альвеол и капилляров для молекул кислорода и углекислого газа.

Транспорт газов кровью

Совершенно так же устроена и главная транспортная система человеческого организма - система кровообращения. Она состоит из труб-сосудов, насоса-сердца и многочисленных клапанов, которые обеспечивают однонаправленность движения крови через сердце и не допускают обратного тока крови в венах. Разветвляясь на мельчайшие трубочки - капилляры, кровеносные сосуды доходят практически до каждой клетки, снабжая их питательными веществами и кислородом и забирая продукты их жизнедеятельности, которые нужны другим клеткам или от которых организму необходимо избавиться. Система кровообращения у млекопитающих и человека представляет собой замкнутую сеть сосудов, через которую проходит единый ток крови, обеспечиваемый циклическим сокращением сердечной мышцы. Поскольку задача кислородного обеспечения клеток стоит первой в ряду жизненно важных задач, система кровообращения высших животных и человека специально приспособлена к наиболее эффективному газообмену в воздушной среде. Это обеспечивается разделением замкнутого сосудистого трубопровода на два изолированных круга - малый и большой, первый из которых обеспечивает газообмен между кровью и окружающей средой, а второй - между кровью и клетками тела.

Малый и большой круги кровообращения (рис. 24). Артериями называются те сосуды, которые несут кровь от сердца к органам и тканям. Они имеют прочную и довольно толстую стенку, которая должна выдерживать большие давления, создаваемые работой сердца. Постепенно разветвляясь на все более мелкие сосуды - артериолы и капилляры - артерии приносят кровь ко всем тканям. Выносящие кровь из тканей сосуды называются венами. Они формируются по мере слияния и укрупнения более мелких сосудов - капилляров и венул. Вены не отличаются мощностью своих стенок и легко спадаются, если в них нет крови, поскольку им не приходится сталкиваться с большим кровяным давлением. Чтобы ток крови не мог идти в обратном направлении, в венах имеются специальные клапаны, задерживающие кровь, если что-то заставляет ее двигаться в обратном направлении. Благодаря такой конструкции вены, протекающие через скелетные мышцы, работают в качестве дополнительных насосов: сокращаясь, мышцы выталкивают из вен кровь, а расслабляясь, позволяют новой порции крови войти в вены. Поскольку движение крови в них может быть только в одном направлении - к сердцу - такой «мышечный насос» вносит значительный вклад в кровообращение при мышечной нагрузке.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, из которого выходит легочная артерия. Практически сразу она делится на два потока - к правому и левому легкому. Достигнув легких, легочные артерии разделяются на множество капилляров, тончайшие из которых омывают отдельные легочные пузырьки (альвеолы). Именно здесь происходит обмен газами между кровью и воздухом, находящимся в альвеолах. Для облегчения газообмена легочные капилляры состоят всего из одного слоя клеток.

Рис. 24. Схема кровообращения

В отличие от всех других артерий организма, легочные артерии несут в себе бедную кислородом и насыщенную углекислым газом кровь. Такая кровь называется «венозной», поскольку она течет в венах всего тела (за исключением легочных вен). Эта кровь уже прошла по сосудам большого круга кровообращения, отдала содержавшийся в ней кислород и собрала углекислоту, от которой нужно избавиться в легких.

Выходящие из легких вены, напротив, несут «артериальную», т. е. насыщенную кислородом и практически свободную от углекислого газа кровь. Таким образом, малый круг кровообращения принципиально отличается от большого круга направлением движения насыщенной кислородом крови.

Легочные вены несут обогащенную кислородом кровь в левое предсердие. Наполнившись кровью, предсердие сокращается, проталкивая эту порцию крови в левый желудочек. Оттуда и начинается большой круг кровообращения.

Из левого желудочка выходит самый крупный в организме кровеносный сосуд - аорта. Это довольно короткая, но очень мощная трубка, способная выдерживать весьма большие перепады давлений, возникающие в процессе периодических сокращений сердца. Еще в грудной клетке аорта делится на несколько крупнейших артерий, одни из которых несут богатую кислородом артериальную кровь к голове и органам верхней части тела, а другие - к органам нижней части тела. От крупных магистральных сосудов последовательно отделяются все новые более мелкие сосуды, несущие кровь к отдельным участкам тела. Таким образом, как к головному мозгу, так и к другим важнейшим органам всегда поступает свежая, насыщенная кислородом кровь.

Единственным исключением из этого правила является печень, в которой артериальная и венозная кровь смешиваются. Однако это имеет глубокий физиологический смысл. С одной стороны, печень получает свежую артериальную кровь по печеночной артерии, т. е. ее клетки полностью обеспечиваются необходимым количеством кислорода. С другой стороны, в печень входит так называемаяворотная вена , которая несет с собой питательные вещества, всосавшиеся в кишечнике. Вся кровь, оттекающая от кишечника, проходит через печень - главный орган защиты от разного рода токсинов и опасных веществ, которые могли всосаться в пищеварительном тракте. Мощные окислительные системы печени «сжигают» все подозрительные молекулы, превращая их в неопасные продукты метаболизма.

От всех органов кровь собирается в вены, которые, сливаясь, образуют все более крупные объединенные сосуды. Нижняя полая вена, собирающая кровь из нижней части тела, и верхняя полая вена, в которую стекается кровь из верхней части тела, впадают в правое предсердие, а оттуда выталкиваются в правый желудочек. С этого момента кровь вновь попадает в малый круг кровообращения.

Рис. 25. Строение сердца

Лимфатическая система . Второй транспортной системой организма является сеть лимфатических сосудов. Лимфа практически не участвует в транспорте кислорода, но имеет большое значение для распределения по организму питательных веществ (особенно - липидов), а также для защиты организма от проникновения чужеродных тел и опасных микроорганизмов. Лимфатические сосуды по своему устройству похожи на вены, они также имеют внутри себя клапаны, обеспечивающие однонаправленный ток жидкости, но, кроме того, стенки лимфатических сосудов способны к самостоятельному сокращению («лимфатические сердца»). Не имея центрального насоса, лимфатическая система обеспечивает перемещение жидкости благодаря этим лимфатическим сердцам и сокращению скелетных мышц. На пути лимфатических сосудов, особенно в местах их слияния, образуются лимфатические узлы, выполняющие главным образом защитные (иммунные) функции. Отрицательное давление, создающееся в грудной полости при вдохе, также работает в качестве силы, толкающей лимфу по направлению к грудной клетке, где лимфатические протоки впадают в вены. Таким образом, лимфатическая система объединяется с системой кровообращения в единую транспортную сеть организма.

Сердце и его возрастные особенности . Главный насос кровеносной системы - сердце - представляет собой мышечный мешок, разделенный на 4 камеры: два предсердия и два желудочка (рис. 25). Левое предсердие соединено с левым желудочком отверстием, в створе которого располагаетсямитральный клапан . Правое предсердие соединено с правым желудочком отверстием, которое закрываеттрехстворчатый клапан . Правая и левая половины сердца между собой не соединены, поэтому в правой половине сердца всегда находится «венозная», т. е. бедная кислородом кровь, а в левой - «артериальная», насыщенная кислородом. Выход из правого (легочная артерия) и левого (аорта) желудочков закрыт сходными по конструкцииполулунными клапанами . Они не позволяют крови из этих крупных выходящих сосудов возвращаться в сердце в период его расслабления.

Формирование сердечно-сосудистой системы у плода начинается очень рано - уже на 3-й неделе после зачатия появляется группа клеток, обладающих периодической сократительной активностью, из которых впоследствии формируется сердечная мышца. Однако даже к моменту рождения некоторые особенности эмбрионального кровообращения сохраняются (рис. 26). Поскольку источником кислорода и питательных веществ в эмбриональном периоде являются не легкие и пищеварительный тракт, а плацента, соединенная с организмом плода через пуповину, строгого разделения сердца на две независимые половины не требуется. Кроме того, легочный кровоток еще не имеет функционального смысла, и этот участок не должен быть включен в магистральное кровообращение. Поэтому у плода имеетсяовальное отверстие , соединяющее между собой оба предсердия, а также специальный артериальный проток, соединяющий аорту и легочную артерию. Вскоре после рождения эти шунтирующие протоки закрываются, и два круга кровообращения начинают функционировать, как у взрослых.

Рис. 26.А - сердце плода;Б - сердце ребенка после рождения.

Стрелки показывают направление движения крови

Хотя основную массу стенок сердца составляет мышечный слой (миокард ), там имеется несколько дополнительных слоев тканей, защищающих сердце от внешних воздействий и укрепляющих его стенки, которые испытывают огромное давление во время работы. Эти защитные слои называютсяперикард . Внутренняя поверхность полости сердца выстланаэндокардом , свойства которого позволяют не вредить клеткам крови во время сокращений. Расположено сердце с левой стороны грудной клетки (хотя в отдельных случаях бывает и иное его расположение) «верхушкой» вниз.

Масса сердца у взрослого человека составляет 0,5 % от массы тела, т. е. 250–300 г у мужчин и около 200 г у женщин. У детей относительные размеры сердца немного больше - примерно 0,7 % от массы тела. Сердце в целом увеличивается пропорционально увеличению размеров тела. За первые 8 мес после рождения масса сердца возрастает вдвое, к 3 годам - втрое, к 5 годам - в 4 раза, а к 16 годам - в 11 раз по сравнению с массой сердца новорожденного. У мальчиков сердце обычно несколько больше, чем у девочек; лишь в период полового созревания начавшие созревать раньше девочки имеют более крупное сердце.

Миокард предсердий значительно тоньше, чем миокард желудочков. Это и понятно: работа предсердий состоит в нагнетании порции крови сквозь клапаны в расположенный по соседству желудочек, тогда как желудочкам надо придать крови такое ускорение, которое заставит ее добраться до самых удаленных от сердца участков капиллярной сети. По этой же причине миокард левого желудочка в 2,5 раза толще, чем миокард правого желудочка: проталкивание крови по малому кругу кровообращения требует гораздо меньших усилий, чем по большому кругу.

Мышца сердца состоит из волокон, подобных волокнам скелетной мускулатуры. Однако наряду со структурами, обладающими сократительной активностью, в сердце представлена также другая - проводящая - структура, которая обеспечивает быстрое проведение возбуждения ко всем участкам миокарда и его синхронное периодическое сокращение. Каждый участок сердца в принципе способен к самостоятельной (спонтанной) периодической сократительной активности, однако в норме сердечным сокращением управляет определенная часть клеток, которая называетсяводителем ритма , илипейсмейкером , и расположена в верхней части правого предсердия (синусный узел ). Автоматически вырабатываемый здесь импульс с частотой примерно 1 раз в секунду (у взрослых; у детей - значительно чаще) распространяется попроводящей системе сердца, которая включаетпредсердно-желудочковый узел, пучок Гисса , распадающийся на правую и левую ножки, разветвляющиеся в массе миокарда желудочков (рис. 27). Большинство нарушений ритма сердца являются следствием тех или иных поражений волокон проводящей системы. Инфаркт (омертвение части мышечных волокон) миокарда наиболее опасен в тех случаях, когда поражаются сразу обе ножки пучка Гисса.

Рис. 27. Схематическое изображение проводящей системы сердца

1 - синусный узел;2 - предсердно-желудочковый узел;3 - пучок Гисса;4 и5 - правая и левая ножки пучка Гисса;6 - концевые разветвления проводящей системы

Сердечный цикл . Возбуждение, автоматически возникающее в синусном узле, передается на сократительные волокна предсердий, и мышцы предсердия сокращаются. Эта стадия сердечного цикла называетсясистолой предсердий . Она длится примерно 0,1 с. За это время порция крови, скопившейся в предсердиях, перемещается в желудочки. Сразу вслед за этим происходитсистола желудочков , которая длится 0,3 с. В процессе сокращения мышц желудочков, из них под большим давлением выталкивается кровь, направляющаяся в аорту и легочные артерии. Затем наступает период расслабления (диастола), который длится 0,4 с. В это время кровь, поступившая по венам, входит в полость расслабленных предсердий.

Довольно значительная механическая работа сердца сопровождается механическими и акустическими эффектами. Так, если приложить ладонь руки к левой стороне груди, можно ощутить периодические удары, которые совершает сердце при каждом своем сокращении. Пульс (регулярные волнообразные колебания стенок крупных сосудов с частотой, равной частоте сокращений сердца) можно прощупать также на сонной артерии, на лучевой артерии руки и в других точках. Если приложить ухо или специальную трубочку для прослушивания (стетоскоп) к груди или спине, можно услышатьтоны сердца , возникающие на последовательных этапах его сокращения и имеющие свои характерные особенности. Тоны сердца у детей не такие, как у взрослых, что хорошо известно врачам-педиатрам. Прослушивание сердца и прощупывание пульса - старейшие диагностические приемы, с помощью которых врачи еще в средние века определяли состояние пациента и в зависимости от наблюдаемых симптомов назначали лечение. В тибетской медицине длительное (десятки минут) непрерывное наблюдение за пульсом до сих пор служит основным диагностическим приемом. В современной медицине широко используются методы эхокардиографии (запись ультразвуковых волн, отраженных от тканей работающего сердца), фонокардиографии (запись звуковых волн, образуемых сердцем в процессе сокращений), а также спектральный анализ сердечного ритма (специальный прием математической обработки кардиограммы). Исследование вариабельности сердечного ритма у детей применяется, в частности, для оценки их адаптивных возможностей при учебной и физической нагрузке.

Рис. 28. Нормальная ЭКГ человека, полученная путем биполярного отведения от поверхности тела в направлении длинной оси сердца

Электрокардиограмма (рис. 28). Поскольку сердце представляет собой мышцу, его работа приводит к появлению биологических электрических потенциалов, всегда сопровождающих сокращение мышц любого типа. Будучи достаточно сильными, эти сокращения вызывают мощные потоки электрических импульсов, распространяющиеся по всему телу. Напряжение тока при таких сокращениях составляет около 1 тысячной доли вольта, т. е. величину, вполне достаточную для регистрации с помощью специального потенциометра. Прибор, предназначенный для регистрации электрической активности сердца, называетсяэлектрокардиографом , а записываемая им кривая -электрокардиограммой (ЭКГ). Снять потенциал для записи ЭКГ с помощью проводящих ток электродов (металлических пластин) можно с разных участков тела. В медицинской практике чаще всего используются отведения ЭКГ от двух рук либо от одной руки и одной ноги (симметрично либо асимметрично), а также ряд отведений с поверхности груди. Вне зависимости от места отведения, ЭКГ всегда имеет одни и те же зубцы, чередующиеся в одинаковой последовательности. Места отведения ЭКГ влияют только на высоту (амплитуду) этих зубцов.

Зубцы ЭКГ принято обозначать латинскими буквамиР, Q, R, S иТ . Каждый из зубцов несет информацию об электрических, а следовательно, метаболических процессах в различных участках миокарда, на разных этапах сердечного цикла. В частности, зубецР отражает систолу предсердий, комплексQRS характеризует систолу желудочков, а зубецТ свидетельствует о протекании восстановительных процессов в миокарде во время диастолы.

Регистрация ЭКГ возможна даже у плодов, поскольку электрический импульс сердца плода легко распространяется по токопроводящим тканям его и материнского организма. Никаких принципиальных отличий в ЭКГ детей нет: те же зубцы, та же их последовательность, тот же физиологический смысл. Различия заключены в амплитудных характеристиках зубцов и некоторых соотношениях между фазами работы сердца и отражают, главным образом, возрастное увеличение размеров сердца и повышение с возрастом роли парасимпатического отдела вегетативной нервной системы в управлении сократительной активностью миокарда.

Скорость кровотока . При каждом сокращении желудочки изгоняют всю находящуюся в них кровь. Этот объем жидкости, которая выталкивается сердцем во время систолы, называетсяударным выбросом , илиударным (систолическим) объемом . Этот показатель увеличивается с возрастом пропорционально увеличению размеров сердца. Годовалые дети имеют сердце, выбрасывающее чуть больше 10 мл крови за одно сокращение, у детей от 5 до 16 лет эта величина возрастает с 25 до 62 мл. Произведение величин ударного выброса и частоты пульса показывает количество крови, проходящей через сердце за 1 мин, и называетсяминутным объемом крови (МОК). У годовалых детей МОК составляет 1,2 л/мин, к школьному возрасту увеличивается до 2,6 л/мин, а у юношей и взрослых достигает 4 л/мин и более.

При разнообразных нагрузках, когда потребность в кислороде и питательных веществах возрастает, МОК может весьма значительно увеличиваться, причем у детей младшего возраста главным образом за счет увеличения частоты пульса, а у подростков и взрослых также и за счет увеличения ударного выброса, который при нагрузке может повышаться в 2 раза. У тренированных людей сердце имеет обычно большие размеры, часто - неадекватно увеличенный левый желудочек (так называемое «спортивное сердце»), и ударный выброс у таких спортсменов может даже в покое в 2,5–3 раза превышать показатели нетренированного человека.

Величина МОК у спортсменов также бывает в 2,5–3 раза выше, особенно при нагрузках, требующих предельного напряжения окислительных систем в мышцах и соответственно транспортных систем организма. При этом у тренированных людей физическая нагрузка вызывает меньшее учащение сердечных сокращений, чем у нетренированных. Это обстоятельство используется для оценки уровня тренированности и «физической работоспособности при пульсе 170 уд/мин».

Объемная скорость кровотока (т. е. количество крови, проходящее через сердце за минуту) может быть мало связана слинейной скоростью продвижения крови и входящих в ее состав клеток по сосудам. Дело в том, что линейная скорость зависит не только от объема переносимой жидкости, но и от просвета трубы, по которой эта жидкость течет (рис. 29). Чем дальше от сердца, тем суммарный просвет сосудов артерий, артериол и капилляров становится все больше, поскольку при каждом очередном разветвлении суммарный диаметр сосудов увеличивается. Поэтому самая большая линейная скорость движения крови наблюдается в самом толстом кровеносном сосуде - аорте. Здесь кровь течет со скоростью 0,5 м/с. Доходя до капилляров, суммарный просвет которых примерно в 1000 раз больше площади сечения аорты, кровь течет уже с мизерной скоростью - всего 0,5 мм/с. Такой медленный ток крови через расположенные глубоко в тканях капилляры обеспечивает достаточное время для полноценного обмена газами и другими веществами между кровью и окружающими тканями. Скорость кровотока, как правило, адекватна интенсивности обменных процессов. Это обеспечивается гомеостатическими механизмами регуляции кровотока. Так, в случае избыточного снабжения тканей кислородом, капилляры сужаются, повышая периферическое сопротивление и соответственно уменьшая скорость протекания по ним крови. Напротив, если кислорода к ткани притекает мало, то в ней образуются кислые продукты обмена, и смещение рН в кислую сторону расслабляюще действует на мышцы стенок кровеносных сосудов. Их тонус снижается, сопротивление потоку крови уменьшается, и скорость кровотока возрастает. Сходным образом регулируется ток крови через участки кожи в зависимости от текущих потребностей организма: необходимости отдать избыточное тепло или удержать тепло внутри. В первом случае кожные сосуды расширяются, и кровь получает доступ в поверхностные слои кожи; во втором случае - сужаются, кожа бледнеет, что означает ограничение доставки крови в наружные слои.

Частота пульса и артериальное давление крови . Для характеристики работы сердечно-сосудистой системы чаще всего используются показатели пульса и артериального давления. У новорожденных детей частота пульса значительно выше, чем у взрослых. Даже в условиях спокойного сна она составляет в первые месяцы жизни 130–140 уд/мин, снижаясь к концу 1 года жизни до 120 уд/мин. У детей дошкольного возраста нормальная величина пульса составляет 95 уд/мин, у младших школьников - 85–90 уд/мин. К подростковому возрасту показатель пульса снижается до 80 уд/мин, а у юношей становится таким же, как у взрослых, - 72–75 уд/мин. У мужчин частота пульса обычно несколько ниже, чем у женщин.

Рис. 29. Схема соотношения между площадью поперечного сечения, давлением и средней линейной скоростью кровотока в различных отделах сердечно-сосудистой системы

При каждом ударе пульса новая порция крови выталкивается в кровеносное русло. Сокращение желудочков сердца создает давление, которое волнообразно распространяется по крупным кровеносным сосудам, постепенно угасая на уровне артериол и капилляров, суммарный просвет которых во много раз больше. Эта разница давлений является той силой, которая заставляет кровь продвигаться от сердца и магистральных сосудов к капиллярам. Стенки кровеносных сосудов - это не пассивные оболочки, сквозь которые протекает жидкость, толкаемая насосом. В стенках артерий и некоторых капилляров имеются кольцеобразные гладкие мышцы, которые управляюттонусом сосудов . Чем выше сосудистый тонус, тем сильнее зажаты артерии, тем большее сопротивление току крови они оказывают, тем выше артериальное давление крови. Артериальное давление необходимо для того, чтобы кровь доставлялась к головному мозгу, расположенному у человека намного выше уровня сердца. Сердцу необходимо своей сократительной силой преодолеть вес столба крови, равного расстоянию от выхода аорты до макушки. Ясно, что эта величина зависит от роста человека. У взрослого это расстояние намного больше, чем у ребенка, поэтому артериальное давление у детей существенно ниже, чем у взрослых.

Еще одна физиологическая причина, по которой артериальное давление должно быть достаточно высоким, - конструкция почки: для того чтобы произошла фильтрация первичной мочи, кровь должна входить в почку под большим давлением. Вот почему в большинстве случаев повышенное давление крови наблюдается у людей, страдающих нарушениями работы почек либо тонуса сосудов головного мозга.

Таблица 10

Возрастные показатели кровяного давления (в мм рт. ст.)

Возраст	Систолическое давление	Диастолическое давление
1 - 10 дней	60-89	30-54
11 дней - 6 мес	70-109	40-74
7 мес - 2 года	70-129	40-79
13 - 14 лет	106	64
15 - 17 лет	116	67
18 - 20 лет	117	69
20 - 30 лет	120	72
70 лет	136	78

Для измерения кровяного давления используют простой прибор, состоящий из манжеты, манометра и фонендоскопа. Манжету накладывают на плечо и нагнетают в нее воздух под контролем манометра. Манжета пережимает сосуды, проходящие вдоль плечевой кости. Когда ток крови в этих сосудах полностью прекратился, клапан манжеты потихоньку открывают и с помощью фонендоскопа на внутренней поверхности локтевого сгиба слушают характерные тоны, которые появляются только в тот момент, когда давление крови, создаваемое сердцем в момент систолы, становится достаточным (максимальным), чтобы протолкнуть кровь через полупережатую манжетой артерию. Величина показания манометра в момент появления первого тона называетсясистолическим давлением . По мере дальнейшего снижения давления в манжете, тоны отчетливо слышны в фонендоскоп, однако в определенный момент раздается последний тон, и больше ничего услышать не удается. Этот момент соответствует минимальному давлению, которое имеется в артериях в момент диастолы, почему и называетсядиастолическим . Показания манометра в этот момент также регистрируются. Разница между систолическим и диастолическим давлением называетсяпульсовым давлением и косвенно характеризует величину ударного выброса.

Регионарное кровообращение и его возрастные особенности . Снабжение тканей кислородом и питательными веществами зависит в большей мере не от работы магистральных сосудов, а от того, как организовано кровообращение в той или иной ткани. Мельчайшие капилляры, доставляющие кровь к отдельным клеткам, определяют эффективность снабжения этих клеток. При этом в разных тканях имеются свои специфические, регионарные особенности организации сосудистого русла и управления током крови. Общая тенденция возрастных изменений регионарного кровообращения состоит в том, что у детей капилляризация органов и тканей носит относительно избыточный характер, количество крови (в расчете на единицу массы ткани), приносимой в ткань, обычно выше, чем у взрослых, и вся система кровоснабжения отличается сниженной экономичностью. Это обусловлено большими потребностями детей в кислороде, тканей детского организма - в питательных веществах, а также повышенной чувствительностью этих тканей к содержанию в крови продуктов клеточного метаболизма. Именно по этой причине организм затрачивает чрезмерные усилия на работу системы кровообращения, сохраняя, однако, высокую ее надежность и адекватное снабжение тканей кислородом и субстратами. Наибольший интерес представляют возрастные изменения мозгового кровообращения и периферического кровообращения в конечностях.

Мозговое кровообращение . У новорожденных общая незрелость регуляторных механизмов проявляется в нестабильности и изменчивости мозгового кровотока. При этом на протяжений всего грудного возраста отмечаются наиболее высокие показатели интенсивности кровоснабжения мозга. Очевидно, это связано с особенно высокими в это время метаболическими потребностями мозга. В период от 1 года до 5 лет интенсивность мозгового кровотока постепенно снижается, причем отмечается низкий тонус крупных артериальных сосудов и повышенный тонус мелких сосудов мозга. В возрасте 5–6 лет, на фоне полуростового скачка и множества качественных изменений в функциональных проявлениях организма, перестраивается и мозговой кровоток. Объемный кровоток снижается, т. е. кровообращение становится более экономичным. Снижается также тонус мелких сосудов, тогда как крупные сосуды приобретают более характерные для взрослых параметры тонического напряжения. Это сочетается с созреванием структуры стенок кровеносных сосудов, с этого возраста приобретающих близкие к взрослым свойства. Новая организация кровообращения в головном мозге отражает новый этап организации деятельности самого мозга: его реакции на внешние стимулы становятся менее генерализованными и более экономичными. К 9 годам значительно возрастают показатели артериального давления, и это вызывает дальнейшее увеличение тонуса сосудов мозга. С началом пубертатных перестроек тонус крупных сосудов мозга достигает наивысших значений. Это, видимо, является одной из причин довольно распространенного явления - юношеской гипертонии. В этот же период вновь резко увеличивается объемная скорость кровотока, отражая неэкономичный характер регионарного кровообращения. Однако уже к 16–17 годам ситуация нормализуется, и мозговое кровообращение юношей и девушек не отличается по своим параметрам от типичной взрослой нормы. Интересно, что с возрастом мозговой кровоток становится менее чувствительным к физической нагрузке, т. е. надежность механизмов кислородного обеспечения мозга в разнообразных условиях деятельности заметно повышается.

Периферический кровоток . За период от 3 до 7 лет интенсивность периферического кровотока снижается в 1,5 раза, а к 16 годам - еще в 4 раза. Это примерно соответствует темпам возрастного снижения интенсивности обменных процессов. Поскольку значительную долю массы конечностей составляют скелетные мышцы, важным фактором возрастных изменений периферического кровотока являются возрастные преобразования состава скелетных мышц. В раннем возрасте большая часть мышечных волокон представлена теми их типами, которые нуждаются в регулярных и значительных по объему поставках кислорода. По окончании полового созревания мышцы становятся значительно менее чувствительными к кислороду, причем у мальчиков доля таких мышечных волокон гораздо больше, чем у девочек. Периферический кровоток в плече у юношей почти в 2 раза менее интенсивный, чем у девушек. В первой фазе полового созревания, когда скелетные мышцы только готовятся к дифференцировочным процессам, заметно увеличивается их капилляризация и величина периферического кровотока временно вновь возрастает. Это сочетается с увеличением потребления кислорода мышцами в процессе работы. Кажущаяся неэффективность таких реакций объясняется потребностями тканей в энергии, необходимой для серьезных морфофункциональных перестроек. Но уже к 15 годам ситуация нормализуется, объемная скорость кровотока снижается, капилляризация достигает обычного для взрослых уровня и вся организация периферического кровотока становится такой, как у взрослых.

Если мышцы конечностей выполняют статическую нагрузку, то после ее завершения наблюдается усиление кровотока (рабочая гиперемия). Кровоток может вырасти в этих условиях на 50-200 % в зависимости от возраста и уровня нагрузки. У юношей степень выраженности послерабочей гиперемии выше, чем у детей младшего школьного возраста, что связано с особенностями регуляции тонуса сосудов, а также с различиями в метаболических потребностях мышц.

Нейрогуморальная регуляция системы кислородного обеспечения . Деятельность кровообращения и дыхания регулируется вегетативной нервной системой, которая представлена двумя парами нервов: блуждающими (парасимпатический отдел) и симпатическими. Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические отходят от шейного симпатического узла. Эти две пары нервов работают по принципу противодействия: те процессы, которые ускоряются или усиливаются одним отделом, тормозятся или ослабляются другим отделом. По отношению к деятельностикардиореспираторной системы (как часто обобщенно называют системы кровообращения и дыхания, подчеркивая их неразрывную функциональную связь), блуждающий нерв работает как источник тормозящих влияний, а симпатический как проводник активации. Активизация блуждающего нерва тормозит ритм сердца, уменьшает силу сердечных сокращений. Симпатическая импульсация учащает ритм сердца и увеличивает силу его сокращений.

Симпатические нервные окончания повышают тонус гладких мышц в стенках кровеносных сосудов, благодаря чему сужается их просвет.

Хотя к моменту рождения ребенка в сердечной мышце достаточно хорошо представлены окончания как блуждающих, так и симпатических нервных веточек, в раннем возрасте (до 2–3 лет) в регуляции сердечной деятельности преобладают влияния симпатических нервов. Это одна из причин более высокой частоты сокращений сердца у детей этого возраста. Первые признаки влияния блуждающего нерва на сердечную деятельность наблюдаются лишь в 3-4-месячном возрасте, а формирование ваготонического звена регуляции продолжается вплоть до младшего школьного возраста.

Деятельность кардиореспираторной системы находится под контролем множества безусловных рефлексов. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца и других исполнительных органов. К ним относятся прежде всего дыхательные мышцы, миокард и мускулатура кровеносных сосудов, определяющая их тонус и просвет. Например, рефлекторный ответ на острое охлаждение (обливание холодной водой) - задержка дыхания ибрадикардия , т. е. резкое снижение частоты пульса. Оба эти эффекта вызваны воздействием блуждающего нерва.

Степень растяжения легких и грудной клетки, а также полостей сердца являются мощными рефлекторными стимулами, приводящими в действие механизмы активации сокращения дыхательных мышц и миокарда. Многочисленные баро-, хемо- и механорецепторы, расположенные в сердце, сосудах, легких, полости грудной клетки, получают информацию о физических, механических и химических свойствах внутренней среды, передают ее в центры вегетативной регуляции, расположенные в стволовых отделах мозга, и замыкающиеся там рефлекторные дуги выдают управляющие сигналы, регулирующие активность исполнительных органов кардиореспираторной системы. Так осуществляется ее саморегуляция.

Центробежные нервы вегетативной системы получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и от вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе от коры больших полушарий головного мозга. Поэтому сравнительно легко вырабатываются условные рефлексы, связанные с изменением функции кардиореспираторной системы. Например, вид белого халата врача или медсестры часто у ребенка сочетается с ощущением боли (от укола, прививки, бормашины и т. п.). Боль рефлекторно вызывает учащение пульса и дыхания. Условно-рефлекторная реакция на белый халат у детей часто также сопряжена с активацией симпатического отдела и подчиняющихся ему органов. Другим характерным примером условного рефлекса может служить предстартовое состояние, которое наблюдается у спортсменов, а нередко и у школьников перед началом соревнований: еще до старта учащается сердцебиение и дыхание, увеличивается вентиляция легких и минутный объем кровообращения, т. е. организм как бы подготавливает себя к предстоящей активной физической работе. В регуляции функций кардиореспираторной системы здесь непосредственную роль играют гормоны надпочечника - адреналин и норадреналин.

В норме реакции сердца, сосудов и органов дыхания на любые внешние и внутренние стимулы согласованы между собой, что обеспечивает их высокую эффективность. Однако у детей младшего возраста степень согласованности вегетативных ответов на раздражение существенно ниже, чем у взрослых. Только к 6–7 годам, к моменту завершения полуростового скачка, достигается сравнительно высокий уровень согласованности в деятельности вегетативных функций и их соразмерность с силой действующего стимула. Именно благодаря этому обстоятельству возраст 6–7 лет является ключевым, пороговым для начала многих видов деятельности ребенка, в том числе для начала его систематического обучения. До достижения этого возраста физиологические системы организма ребенка, в том числе кардиореспираторная, функционально не готовы к разнообразным учебным и физическим нагрузкам.

Нервная регуляция деятельности кардиореспираторной системы тесно связана с гуморальной. В симпатических окончаниях нервов выделяется адреналин - тот же самый гормон, который вырабатывается мозговым веществом надпочечников. Блуждающий нерв в своих окончаниях вырабатываетацетилхолин , вещество, имеющее противоположное адреналину действие на сердце, сосуды, дыхательные мышцы и т. п. На деятельность сердца, сосудов и органов дыхания влияют также другие гормоны. Так, тироксин, гормон щитовидной железы, ускоряет клеточный окислительный обмен и стимулирует увеличение активности сердца и дыхательной мускулатуры. Гормон вазопрессин, вырабатываемый гипофизом, влияет на тонус кровеносных сосудов, особенно в коже и почках. Активность мышц сердца и дыхательной мускулатуры зависит от содержания в крови солей калия (тормозящее влияние) и кальция (активирующее влияние).

Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции кардиореспираторной системы постепенно развивается в ходе индивидуального развития, достигая уровня первичной зрелости к возрасту 6–7 лет, но окончательно созревает только на завершающих этапах полового созревания.

Вопросы и задания

1. Что такое кислородный режим организма?

2. Почему кислород из воздуха двигается в сторону клеток?

3. Назовите транспортировки кислорода из атмосферы к клетке.

4. Что такое легочные объемы и емкости? Как их измерить?

5. Почему легочная вентиляция при физической нагрузке увеличивается?

6. Чем отличается малый круг кровообращения от большого?

7. Для чего и где расположены клапаны в сердечно-сосудистой системе?

8. Что такое электрокардиограмма?

9. Почему пульс у детей чаще, а артериальное давление ниже, чем у взрослых?

10. Какими нервами регулируется работа кровообращения и дыхания?

Рис. 19. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Рис. 20. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Возрастная физиология

Закономерности онтогенетического развития понятие возрастной нормы важнейшее значение для.. кровь.. состав крови кровь это красная непрозрачная жидкость состоящая из двух фракций жидкой или плазмы и твердой..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Предмет, задачи возрастной физиологии и ее связь с другими науками
Возрастная физиология – это наука, изучающая особенности процесса жизнедеятельности организма на разных этапах онтогенеза. Она является самостоятельной ветвью физиологии человека и животны

История и основные этапы развития возрастной физиологии
Научное изучение возрастных особенностей детского организма началось сравнительно недавно – во второй половине XIX в. Вскоре после открытия закона сохранения энергии физиологи обнаружили, что ребен

Методы исследования в возрастной физиологии
Наука является полноценной в том случае, если ее методический арсенал соответствует задачам, которые ей приходится решать. Для возрастной физиологии важнейшая задача – изучение динамики и закономер

Понятие возрастной нормы
Важнейшее значение для понимания того, как формируются и организуются функциональные системы в процессе индивидуального развития, имеет сформулированный А. Н. Северцовым принцип гет

Возрастная периодизация
Различия представления о критериях возрастной нормы определяют и подходы к периодизации возрастного развития. Одним из наиболее распространенных является подход, в основе которого л

Сенситивные и критические периоды развития
Адаптивный характер развития организма определяет необходимость учета в возрастной периодизации не только особенностей морфофункционального развития физиологических систем организма

Структурно-функциональный и системный подходы к изучению организма
Научная физиология родилась в один день с анатомией - это произошло в середине XVII в., когда великий английский врач Уильям Гарвей получил разрешение церкви и короля и произвел первое после тысяче

Организм как целостная система
Современное понимание сложных самоорганизующихся систем включает представление о том, что в них четко определены каналы и способы передачи информации. В этом смысле живой организм - вполне типичная

Соотношение процессов роста и развития
Определение понятий. Рост и развитие обычно употребляются как понятия тождественные, неразрывно связанные между собой. Между тем биологическая природа этих процессов различна, разли

Темпы полового развития и биологически обусловленная продолжительность жизни
Существует множество научных и псевдонаучных учений о продлении сроков жизни человека. Они исходят из того, что некоторые представители вида Homo sapiens доживают в определенных усл

Рост и развитие костного скелета
Костный скелет и прикрепленные к нему мышцы составляют опорно-двигательный аппарат человека. Как и у всех позвоночных, скелет человека представляет собой структурную основу его тела

Физическое развитие
Определение понятия. Под физическим развитием понимают размеры и форму тела, соответствие их возрастной норме. Количественная оценка физического развития может быть выражена как в а

Морфофункциональные свойства, характерные для людей
разных типов телосложения (по Дж.Харрисон, Дж.Уайнер и др.) Показатель Тип телосложения

Организм и среда его обитания
Организм как биологическая особь. Все живые существа независимо от уровня их организации существуют благодаря тому, что они взаимодействуют с себе подобными, состоящими с ними в ген

Момент рождения - один из узловых периодов онтогенеза
После того как достигнут предопределенный генетической программой уровень развития плода, он появляется на свет. Акт рождения ребенка представляет собой очень тяжелую работу для матери, поскольку и

Факторы внешней среды, воздействующие на организм в процессе его жизнедеятельности, роста и развития
Для рассмотрения того, как окружающая среда воздействует на организм человека в течение всей его жизни от рождения до смерти, удобно разделить факторы среды по природе их воздействи

Внутренняя среда организма
Внутренняя среда организма - это кровь, лимфа и жидкость, заполняющая промежутки между клетками и тканями. Кровеносные и лимфатические сосуды, пронизывающие все органы человека, име

Тканевая жидкость и лимфа
Проходя через мельчайшие артериальные капилляры внутри тканей под значительным давлением, кровь фильтруется стенками капилляров, и ее жидкая фракция выходит в межклеточное пространс

Реакция системы крови на учебную и физическую нагрузку
Физическое и психическое напряжение организма приводит к существенным изменениям состава крови и некоторых ее функциональных свойств. Все эти изменения носят адаптивный характер, од

Гомеостаз
Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз - характеристики состояния организма. Системная сущность организма проявляется в первую очередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняющихся

Иммунная система организма
Еще одним важнейшим свойством внутренней среды многоклеточного организма является его способность защищаться от проникновения чужеродных клеток, частиц и молекул. Эта способность на

Жизнь как процесс химических превращений в водной среде
Жизнь на Земле зародилась в океане - это теперь общепризнанно. Мировой океан миллиарды лет назад - в то время, когда формировались первые живые клетки, - был менее соленым, чем тепе

Способы передачи управляющей информации в многоклеточном организме
За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего лишь два способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный. Гуморальные (от лат. слова humor - жидкост

Масса молекул различных гормонов
Класс органических соединений Молекулярная масса, углеродные у. е. Гормоны Катехоламины Тиреоиды Стероиды

Информационные потоки БАВ
Для того чтобы выполнить свою информационную роль, БАВ должно быть доставлено от места своего синтеза до места своего действия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычно

Соотношение межклеточных и внутриклеточных информационных потоков
Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осуществляются путем воздействия вырабатываемых одними клетками БАВ на мембраны или на генетический аппарат других клеток. При э

Способы воздействия БАВ на клетки и ткани организма
Различные БАВ по-разному воздействуют на клетки и ткани организма, причем это во многом зависит от химической природы их молекул. Гормоны из группы тиреоидов, например, легко проник

Судьба молекул бав в организме
Поскольку все БАВ - органические молекулы, каждая из них имеет определенный срок жизни, после которого она должна быть утилизирована. Речь не идет о том, что кто-то в организме спец

Понятие о клетках (органах)-мишенях
Гормональная регуляция физиологических процессов была бы невозможной, если бы выработанные эндокринными железами гормоны одинаково воздействовали на все ткани, с которыми соприкасае

Активность продукции гормонов и чувствительность к ним органов-мишеней
Скорость образования гормонов зависит от влияния других желез внутренней секреции и нервных центров, управляющих соответствующей железой. Кроме того, по мере возрастного развития ск

Железы внешней и внутренней секреции
В организме человека довольно много органов, вырабатывающих БАВ, которые в дальнейшем используются либо внутри организма, либо вне него. Органы, специально предназначенные для выраб

Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции: гипоталамус - гипофиз
Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеют различный эволюционный возраст, в организме современных многоклеточных животных и человека представляют собой одно целое. Мест

Иерархия (соподчиненность) и взаимодействие желез внутренней секреции
Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции д

Каскадный эффект эндокринной регуляции
Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне ре

Каскадный эффект эндокринной регуляции синтеза гликогена в печени
Орган Синтезируемое вещество Количество вещества, мкг Гипоталамус Кортиколиберин 0,1

Важнейшие железы внутренней секреции
Познакомимся с устройством и функцией важнейших желез внутренней секреции и ролью их гормонов в организме человека (рис. 71). Гипофиз - небольшой оваль

Гормональный статус новорожденного
Хотя большинство желез внутренней секреции начинает функционировать еще внутриутробно, первым серьезным испытанием для всей системы биологической регуляции организма является момент

Гормональная регуляция роста
Гипоталамус выделяет два противоположно действующих гормона - рилизинг-фактор и соматостатин, которые направляются в аденогипофиз и регулируют выработку и выделение гормона роста. Д

Гормональная регуляция полового созревания
Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша

Биоэнергетические основы жизни
Формы обмена энергией. В физике хорошо известны переходы энергии из одной формы в другую - например, потенциальной в кинетическую, электрической в химическую эн

Продукция энергии в клетке
АТФ - универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы - это молекулы так называемых «макроэргических» веществ,

Энергетический обмен
Энергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается

Терморегуляция
Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядра тела, определяется двумя основными процессами: продукцией тепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, в

Питание
Все необходимые организму человека вещества, которые используются для производства энергии и строительства собственного тела, поступают из окружающей среды. По мере взросления ребен

Пищеварение
Чтобы стать доступными для метаболических превращений в клетках, пищевые вещества должны пройти предварительную обработку в желудочно-кишечном тракте. Только всосавшись в кровь и лимфу из кишечника

Выделительная система
Метаболические процессы, происходящие в каждой клетке, наряду с образованием полезных, нужных клетке и организму веществ, наряду с производством энергии и выполнением физиологических функций, приво

Дыхание
Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей - бронхов. Атмосферный воздух чер

Транспорт газов кровью
Поступивший в организм через легкие кислород должен быть доставлен к его потребителям - всем клеткам тела, находящимся иногда на расстоянии десятков сантиметров (а у некоторых крупн

Физиология деятельности и адаптации
В процессе взаимодействия организма со средой его обитания неизбежно возникают противоречия, которые требуют более или менее срочного разрешения. Для этого существуют всего два пути

Физиология деятельности
Адаптивный смысл деятельности. Всякая деятельность адаптивна, т.е. она осуществляется ради достижения какой-то цели, которая, по мнению осуществляющего ее субъе

Физиология адаптации
Адаптация: процесс и результат. Слово «адаптация» происходит от латинского слова, означающего приспособление. Процесс адаптации - это процесс морфологических и

Мышечная деятельность и физические возможности ребенка
Примерно 600 мышц, прикрепленных к костям, обеспечивают все перемещения и движения человека - от рефлекторных миганий и глотательных движений до виртуозных движений пальцев пианиста

Мышечное волокно
Основной структурно-функциональной единицей скелетных мышц является мышечное волокно. Это очень большое вытянутое многоядерное образование длиной в несколько сантиметров, при поперечнике около 100

Онтогенез мышечных волокон
Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начинается на 4-6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются так называемые миотрубки - первич

Динамика роста скелетных мышц
Мышцы в онтогенезе растут иначе, чем другие ткани: если у большинства этих тканей по мере развития снижаются темпы роста, то у мышц максимальная скорость роста приходится на заключи

Работа мышц
Любое движение, которое совершает человек, происходит за счет сокращения его мышц. Сокращаясь, мышцы приводят в действие систему рычагов, из которых состоит скелет, за счет их перем

Взрослый
Рис. 38. Возрастные изменения функционального диапазона скелетных мышц и зон мощности Коэффициент полезного действия (КПД) характеризует экономичность мышеч

КПД различных движителей и скелетных мышц человека в разных условиях деятельности
Движитель Вид деятельности (род работы), техническое средство КПД, % Паровая машина Паровоз, паровой молот

Энергетическое и вегетативное обеспечение мышечной работы
Затраты энергии при мышечной деятельности могут быть учтены и измерены достаточно полно. Энергетические затраты зависят от интенсивности и объема нагрузки. Суммарные энергозатраты с